Урих выявил семь основных типов доминирования - подчинения, от деспотического доминирования одного самца над всеми другими (наиболее распространенный) до практического отсутствия драк; между этими двумя крайностями располагались другие варианты иерархической организации. Урих попробовал пересаживать самцов из одной клетки в другую и обнаружил, что это влияет на их боевые качества. Он писал:
"Независимо от того, занимал ли подсаженный самец в своей прежней группе доминирующее или подчиненное положение или долго находился в полной изоляции, он в подавляющем большинстве случаев терпел поражения от одного или нескольких резидентов и даже не пытался оказывать сопротивление... Подобная же картина наблюдалась, когда двое незнакомых самцов временно сажались на площадку, новую для них обоих. Обычно результаты заметно отличались от того, что происходило, когда их помещали в клетку, служившую домом одному из них.
О том, что клетка-дом оказывает заметное влияние на отношения противников, свидетельствует следующий факт: когда противников поочередно пересаживали вместе из клетки одного в клетку другого, соответственно менялся и исход столкновений - каждый самец в своей клетке почти всегда сохранял доминирующее положение... в подавляющем большинстве случаев мышь, помещенная вместе с чужой мышью или мышами, побеждала на своей территории и оказывалась побежденной в клетке своего противника".
"Общественное устройство", возникавшее в группе незнакомых самцов, зависело не только от их врожденных боевых качеств, но и от того, побеждали ли они перед этим или терпели поражение - фактор, который можно назвать "боевой уверенностью". Именно этот побочный результат основных исследований Уриха (1940) вызвал ряд дальнейших исследований.
Наиболее интересным из них была работа Гинзбурга и Олли (1942) о воздействии успеха или неудачи в драке на боевые качества мыши. Их исследования, кроме того, опирались на работу Скотта (1942), показавшего, что различные чистые линии лабораторных мышей проявляли в определенных условиях разную степень боевых качеств. Гинзбург и Олли содержали своих подопытных мышей в отдельности и тренировали, точно гладиаторов, проводя "круговые" серии парных схваток. Чтобы исключить воздействие клетки-дома (открытую Урихом тенденцию одерживать победы на своей территории), они сводили противников в маленькой "нейтральной клетке".
Авторы обнаружили, что несколько поражений подряд предрасполагали мышь к поражению, тогда как победы увеличивали уверенность в себе, а значит, и шансы на успех. Легче оказалось предрасположить мышь к поражениям, чем к победам. Из трех подопытных линий - черных, агути и альбиносов - черная линия в среднем давала больше хороших бойцов, чем остальные две, а агути были лучшими бойцами, чем альбиносы. Вначале казалось, что эта работа не имеет отношения к нашей, однако некоторые замечания авторов приобретали особое значение в свете наших наблюдений. Они наводили на мысль, что эти лабораторные мыши могли бы вести себя совсем как наши дикие, если бы их встречи устраивались в мышином доме, а не в маленькой пустой клетке.
Например, авторы указывали, что черные мыши, хотя и были лучшими бойцами, легко давались в руки и редко кусали пальцы. Альбиносы же, наиболее плохие бойцы, кусались очень часто12. К этому прибавлялось следующее замечание: "Альбиносы имели обыкновение останавливаться и исследовать бойцовую клетку даже в присутствии другой мыши. В известной степени такое поведение было присуще и агути, черные же, наоборот, обычно нападали немедленно".
Это сразу заставляет вспомнить различное поведение у отдельных особей в мышином доме - то, как у некоторых потребность исследовать помещение была так велика, что в драке они первоначально оказывались в невыгодном положении. Совершенно ясно, что решение вопроса о том, является ли данная мышь хорошим бойцом или нет, зависело как от условий, так и от критериев, применявшихся наблюдателями. Гинзбург и Олли изучали не только боевую способность мышей, но и стремление к исследованиям, поскольку, с точки зрения мышей, такой вещи, как "нейтральная" клетка, вообще существовать не может. Эти авторы сочли первое вставание на задние лапки признаком подчинения и записывали такой мыши поражение. Возможно, если бы черным мышам, агути и альбиносам было позволено самим разобраться между собой не в клетке, а в большом помещении, победителями вышли бы альбиносы.
Клетка-дом и воздействие определенных условий, наблюдавшееся и в опытах с лабораторными мышами и в наших собственных, заставляют вспомнить территориальное поведение некоторых птиц. Это воздействие должно было бы привести к распределению мышей-самцов по индивидуальным участкам. Почему этого не происходило? Но прежде требовалось показать, что мыши вообще последовательно защищают свои владения от вторжения чужаков. Результаты наблюдений скорее доказывали, что мыши организуются в группы со сложными взаимоотношениями доминирования - подчинения, как некоторые стайные птицы.
Статей о драках лабораторных мышей имелось немало, но эти исследования проводились психологами, чей предопределенный подход к материалу обусловливал его истолкование в плоскости, совершенно чуждой зоологу. Если драка происходила в отсутствие "объекта-цели", например пищи, она объявлялась "спонтанной, или неконкурентной", дракой. Она исследовалась в связи с "фрустрацией"13 и - тоже фрейдовским - "врожденным стремлением к разрушению"! Опыты по большей части ставились и излагались очень хорошо, но, поскольку авторов интересовали абстракции, а не мыши, нам от них помощи не было никакой.
Читая описания подобных исследований, я всегда испытываю неловкое чувство. Мне представляется дикарь, который исследует будильник путешественника: после того как он разберет будильник на части, чтобы узнать, почему он тикает, никакие размышления над пружинками и колесиками уже не помогут ему понять, для чего служила эта вещь. Культурные традиции исследователя оказывают неизбежное воздействие на его наблюдения, даже когда он прошел научную подготовку.
* * *
Я поместил лабораторных мышей в мышиный дом и наблюдал за их поведением в таких же условиях, в каких находились дикие мыши. Сначала они были менее активными - они действительно занимались предварительным обнюхиванием и взаимным обследованием, и действительно казалось, что они не склонны драться. Однако вскоре в них проснулся "ветхий Адам", и они поголовно начали вести себя как настоящие мыши. Их агрессивность росла очень быстро - драки и преследования незамедлительно создали и среди них "общественный порядок", характерный для диких мышей. Вскоре уже появился деспот и принялся разгуливать по комнате, задавая трепку каждой мыши, которая попадалась ему на пути.
Я потратил некоторое время, наблюдая драки лабораторных мышей в маленьких клетках, так как хотел поближе рассмотреть боевые позы и положения, замеченные Ури-хом, а также Гинзбургом и Олли. То, что я видел, вполне соответствовало их сообщениям. Но поскольку я начал с наблюдений за мышами в менее стесненных условиях, меня, разумеется, в первую очередь интересовали последствия содержания в тесноте. Я не понимал, каким образом даже самый тщательный анализ всех подробностей драки в таких условиях может помочь открыть ее назначение.
Следующий случай ясно показал, насколько мало изменились боевые способности лабораторных мышей под воздействием "одомашнивания", захватившего многие поколения. У меня жила небольшая группа "одомашненных" самцов, и, пока я отсутствовал, к ним снаружи пробрался дикий самец. Он перелез через загородку у двери и очутился среди группы мышей крупнее, чем он, и непривычной расцветки. Уже одно их превосходство в весе должно было лишить его всех преимуществ, которые могла дать ему жизнь на воле, и, когда я обнаружил его, он находился на самой нижней ступени иерархической лестницы. Было очень странно видеть, как дикую мышь гоняет по всей комнате доморощенная.
Гораздо больший интерес для меня представлял небольшой опыт, который я поставил в выгородке14, сооруженной из металлических листов на бетонном полу. Этот опыт, казалось, свидетельствовал в пользу моих априорных выводов о роли драк. Выгородка делилась пополам поперечным листом, который можно было вынуть, и в этом листе была сделана подъемная дверца размером в квадратный дюйм. В каждое отделение была помещена одна лабораторная мышь. Когда они пробыли в своих отделениях несколько недель, я открыл дверцу.
Эта дверца уже давно интересовала обоих самцов, так как она создавала неровность в стене их отделений, и теперь они быстро обнаружили, что она открыта. Самец Б (справа) всунул мордочку и плечи в дыру, и на него тут же накинулся самец А, который погнался за ним через дыру в его собственное отделение. Затем произошла драка на задних лапках, и А убежал на свою половину. Некоторое время спустя Б пролез в дверцу и начал исследовать отделение А. Как только А его заметил, он сразу же бросился на него, последовала драка на задних лапках, и Б отступил на свою половину.
После этого началась забавная схватка у самой дверцы: оба они распластались перед ней, и каждый по очереди всовывал в отверстие нос, а другой этот нос кусал, и нос поспешно отдергивался. За несколько минут я получил ясное представление о территориальном поведении лабораторных мышей. Но когда я вынул перегородку, самец Б быстро установил свое господство над всей выгородкой. Самец А был способен защищать свою территорию, пока у нее была почти неприступная материальная граница, но после удаления этой границы он уже ничего не мог сделать.
Такой же опыт я провел с двумя парами диких мышей. Потребовалось всего несколько минут после того, как была открыта дверца, чтобы один самец установил свое господство в обоих отделениях и начал гонять подчиненную мышь через дверцу туда и сюда. Это было горькое разочарование. И прошло много времени, прежде чем я понял, почему оно было неизбежным.
ГЛАВА ЧЕТВЕРТАЯ
- Они говорят, что от меня воняет. Так. вот что я тебе скажу: по мне, от вас всех тоже воняет.
К апрелю 1952 года мы провели целый ряд этих довольно примитивных опытов с различными мышами, и у нас начало складываться ясное представление о том, как ведут себя мыши в такого рода искусственных условиях. Но наблюдения над такими группами не говорили нам ничего определенного о поведении мышей, когда отсутствует перенаселенность - в тот критический момент, когда создается популяция.
Помимо работы в Ругэме, у меня были и другие дела. Мне было необходимо поближе познакомиться с работой "специалистов по борьбе с грызунами", чтобы понять, как она выглядит на практике, а не только в отчетах. Я хотел понаблюдать за окуриванием и провести ряд небольших исследований. Все это отвлекало меня от работы в мышином доме.
Настал момент, когда мне и Фреду пришлось проститься с мышиным домом на продолжительный срок. Всегда бывает очень неприятно, когда аппаратура простаивает, и, чем оставлять комнату пустой, мы решили попробовать что-нибудь "на авось". И вот 15 апреля мы снова уложили на пол рейки, присыпали их зерном и впустили в помещение две пары взрослых мышей. Как будет приятно, самодовольно говорили мы, если через месяц-другой мы обнаружим, что обе пары обосновались в разных углах комнаты.
Когда 17 июля мы вернулись, то обнаружили, что один из самцов лежит посреди пола дохлый - хотя это слово тут несколько слабовато15. Рейки были сдвинуты, что свидетельствовало о свирепости драк. Самец-победитель жил с двумя самками в огромном гнезде в углу комнаты. В гнезде был помет из четырех мышат.
Мышата обросли шерстью, глаза у них уже открылись, и можно было ожидать, что они оставят гнездо в ближайшую неделю. Мы решили, что будет недурно этим воспользоваться. Нам надо было знать, как далеко отходят от гнезда мышата, когда мать перестает их кормить, поскольку это было важно для успешного применения ядов. Если, как предполагалось, мыши передвигаются мало, то молодые тем более могли остаться возле гнезда и избегнуть отравления. Никто еще не собирал данных о передвижениях диких мышат. Посвятив несколько ночей наблюдению за этим пометом, мы могли извлечь немалую пользу из потерянного времени. Помнится, я тогда подумал, каким нелепым показалось бы постороннему человеку мое намерение не спать три ночи подряд ради того, чтобы наблюдать, как мышата впервые выйдут погулять из своего гнезда. Но тут я вспомнил, что некоторые люди с удовольствием тратят гораздо больше времени в менее удобных условиях, лишь бы увидеть, как из норы впервые выйдут барсучата. В конце-то концов только мода и случай решают, какие животные изучаются, а какие остаются в небрежении. Я же всегда считал, что мне очень повезло, если мне платят за то, что я сижу и наблюдаю за животными, пусть даже за обыкновенными мышами.
Вот почему я не без приятного волнения вернулся на следующей неделе, готовясь к долгим бдениям на лестничной площадке. Увидеть то, чего не видел еще никто, - вот лучшая награда для исследователя, наносит ли он на карту новые горы или размечает по схеме передвижение мышей.
В первую ночь я практически ничего не увидел. Мышата были очень активны, они бойко копошились в гнезде, но выходить наружу не решались. Один из них оказался смелее других - он совершал дерзкие экскурсии, вылезая из гнезда с одной стороны, пробегая вдоль него и снова забираясь внутрь. Однако на вторую ночь я увидел, как мышата совершили свой первый выход в свет.
Они вышли тесной робкой кучкой и осторожно прошли с полметра вдоль стены. Сначала один шел впереди, а остальные обнюхивали все вокруг и понемножку отставали. Затем, обнаружив, что он оказался впереди, вожак пятился, и вперед выходил другой. Внезапно что-то (а может быть, и ничто) их напугало, и они молниеносно удрали в гнездо. Вскоре они снова вылезли и на этот раз осмелились отойти подальше, прежде чем ими снова овладел страх. За час они совершили много таких прогулок, а потом ими занялась мать. Она наткнулась на них и увела в гнездо. Но тут же вполне сознательно вывела их снова, останавливаясь, чтобы подождать отстающих, и не давая им разбредаться. Они шли за ней вплотную, но очертания всей группы постоянно менялись, так как то один, то другой на секунду отставал.
В течение этой ночи она обошла с ними бoльшую часть комнаты. В их воспитании принял участие и самец - он водил их и поджидал, по-видимому, с такой же заботливостью. Один раз я наблюдал пример поведения, которое мог истолковать только как разумное сотрудничество между родителями. Один мышонок, посмелее прочих, самостоятельно ушел в угол комнаты. Там он встретил мать, которая немедленно отвела его в ближайший ящичек-гнездо. Несколько секунд спустя самец, который бродил по комнате, последовал за ними в это убежище - возможно, по запаху самки, но тут же выбежал из ящичка и направился к гнезду. Он забрал остальных трех мышат и повел их за собой, словно намагниченных, прямо к ящичку, где сидела мать. Воссоединив семью, он снова ушел и продолжал интенсивно исследовать комнату. Вскоре после этого самка отвела всех четверых мышат в большое гнездо в углу.
Понаблюдав, как именно проделывали все это мыши, я затрудняюсь свести подобную цепь событий только к стимулам и инстинктивным реакциям, которые совершаются непроизвольно, а животное ничего само не решает. Маленьких мышат, если они разбегаются, мать, бесспорно, собирает чисто стереотипным поведением, которое может быть измерено и проанализировано так же точно, как если бы она действовала механически. Но, наблюдая, как эта самка "нянчила" своих детей и водила их по комнате, я чувствовал, что ее поведение на этом этапе было таким же гибким и так же (относительно) зависело от ее выбора и опыта, как и поведение женщины-матери.
* * *
Второй помет из пяти мышат появился в конце июня. 9 июля они еще не были готовы покинуть гнездо. Двое мышат из первого помета уже жили снаружи, но двое по-прежнему спали в большом гнезде со вторым пометом. Вскоре вторая самка родила еще пятерых. Теперь в помещении находились трое взрослых мышей и четырнадцать мышат трех разных возрастных групп.
Реакция как одиночных мышей, так и групп на подсаживаемых к ним чужаков уже натолкнула нас на мысль, что появление запоздалых иммигрантов не оказывает сколько-нибудь значительного ускоряющего воздействия на размножение мышей-пионеров, создающих очаги заражения. Чужаки не только подвергаются преследованиям, которые мешают им обосноваться и производить потомство, но, возможно, их появление даже замедляет рост колонии. Теперь впервые в нашем распоряжении была семья на собственном обжитом участке, и у нас появился случай проверить, как такая семья реагирует на появление чужой мыши.
Мы считали, что группа, состоящая из одного самца, двух самок и их потомства, представляет собой устойчивое и мирное единство. Как мы увидим ниже, такой супружеский треугольник зависит от гормональных случайностей. Однако на этом этапе три взрослые мыши и их молодое потомство спали вместе, ели вместе и дружески обнюхивались, являя собой идиллическую картину; их обращение с чужаками только укрепляло наше убеждение в существовании семейной солидарности.
Первых мышей мы подсаживали осторожно. В помещение впустили сначала самку, а потом самца; забрали их оттуда примерно через час. Позже, когда мы получили общее представление о том, как ведет себя семья при подобных обстоятельствах, мы начали оставлять новых мышей с ними на более долгое время, чтобы иметь возможность наблюдать большее разнообразие ситуаций и реакций. Первых двух мышей Фред подсадил 30 июля. Вот заметки, которые он делал в своем блокноте в густых красных сумерках мышиного дома.
30.7.52. (I) Самка +.
3.18. Новая + подсажена в комнату - сначала обошла клетки, потом прошла вдоль стены, принюхиваясь. Добралась до края гнезда. Отступила по собственному следу к клетке и снова подобралась к гнезду. Закончила обход стен. Вернулась к гнезду и была прогнана самкой-резидентом. Произошла драка. Местная + прекратила погоню и начала есть. При следующем обходе новая + старательно держится в стороне от гнезда.
3.30. Взрослая + начала новую погоню от вентиляционной отдушины.
3.32. Новая + встречается с мышонком на вентиляционном козырьке и обнюхивает его всего. Мышонок делает то же и стучит хвостом, но драки не возникает. Мышонок уходит.
3.48. Новая + покидает козырек и идет к другой отдушине, где сидит взрослая + и все мышата первого помета. Новая + взбирается по сетке, и начинается взаимное обнюхивание с мышатами - мать отталкивает мышат и прогоняет новую +. (Чужую + гонят обе взрослые +, которых останавливает выслеживающий >.)
4.27. Новая + и взрослая + встречаются на козырьке. Чужая обнюхивает + сзади, и обе сидят бок о бок. Затем взрослая + поворачивается, обнюхивает чужую и кидается на нее!
4.32. Чужая + входит в ящичек-гнездо взрослого >. Обнюхивает самца и изгоняется; самец остается в ящичке. + возвращается, и процедура повторяется сначала. На третий раз > покидает ящичек и гонится за +.
4.38. За чужой гоняется взрослая +.
4.42. Чужая + изымается.
30.7.52. (II) Самец >.
5.25. Чужой > помещен в комнату - ведет себя активно, скоро знакомится с комнатой и перестает держаться стен. Контакт с мышатами, (второго помета?) в ящичке-гнезде. Взаимное обнюхивание, которое кончается тем, что мышата уходят в гнездо, a > следует за ними. > отгоняется от гнезда +.
5.45. Нападение второй + при встрече на козырьке.
5.48. Мышонок на козырьке проявляет слабую агрессивность по отношению к чужому >.