Это обстоятельство в значительной мере объясняет большую свободу режима деятельности других эндокринных желез, а именно тех, которые принимают участие в обеспечении развития организма. Кроме того, ясно, что развитие требует содружественной, координированной работы ряда эндокринных желез. Поэтому в высокоспециализированных живых системах, включая человека, функционирует особая эндокринная железа, объединяющая деятельность ряда эндокринных желез; это как бы пульт управления и координации. Интеграция эндокринных желез осуществляется гипофизом, расположенным в хорошо защищенном костными образованиями "турецком седле", непосредственно под корой головного мозга в самой центральной точке черепной полости.
Каждой периферической эндокринной железе соответствует в гипофизе специальный гормон-регулятор. Это создает ряд отдельных систем, например: гипофиз -- половые железы, гипофиз -- щитовидная железа, гипофиз -надпочечники. Но благодаря тому что регуляция всех этих систем замыкается на уровне гипофиза, между системами осуществляется взаимодействие. Гипофиз представляет, таким образом, третий уровень регуляции у высших организмов.
Возникновение в процессе эволюции центрального регулятора -- гипофиза -- явилось важной ступенью в совершенствовании управления телом. Но гипофиз, регулируя состояние эндокринных желез, "слеп" в отношении внешнего мира. Этот регулятор может получать сигналы, оповещающие о том, что происходит в теле, но он не имеет прямой связи с внешней средой. Между тем для того, чтобы факторы внешней среды постоянно не нарушали жизнедеятельности организма, должно осуществляться приспособление тела к меняющимся внешним условиям.
О воздействии внешнего мира мы "узнаем" через кожу, глаза, органы обоняния, слуха и вкуса. Органы чувств передают полученную информацию в центральную нервную систему. Но, например, если антенны-рецепторы кожных клеток зафиксируют снижение температуры окружающей среды, этого еще недостаточно для того, чтобы не замерзнуть. Необходимо, чтобы информация о снижении температуры поступила в органы, которые способны повысить образование в организме тепла и снизить его расход. Таким устройством-регулятором, передающим информацию, полученную из внешнего мира, в рабочие органы, к соответствующим клеткам различных тканей, является гипоталамус.
Это тяжеловесное слово -- гипоталамус -- необходимо запомнить.
Гипоталамус -- чудо природы. С одной стороны, это типичная нервная ткань, состоящая из клеток нервной системы нейронов. Эти клетки посредством многочисленных нервных волокон связаны со всеми отделами нервной системы. Поэтому все, что нервная система "знает" о внешнем мире или о внутреннем мире организма, она легко и быстро может передать в гипоталамус.
С другой стороны, гипоталамус -- типичная эндокринная железа, выделяющая специальные гормоны. Эти гормоны регулируют деятельность гипофиза -- железы-регулятора многих отделов эндокринной системы. Кроме того, гипоталамус направляет свои гормоны и в отдаленные области тела, где эти гормоны выполняют регуляторную роль.
Таким образом, если центральная нервная система получила сигнал из органов чувств, то этот сигнал передается в гипоталамус, который, в свою очередь, посылает сигнал в гипофиз, а последний -- в рабочие органы. В некоторых случаях гипоталамус непосредственно через нервный аппарат или через гипоталамические гормоны воздействует на ткани тела. Так, благодаря гипоталамусу осуществляется взаимосвязь между внешним миром и внутренним миром организма.
Гипоталамус -- конкретное место стыка двух миров. Для этой особой связи между внешним и внутренним природа создала и особую форму: гипоталамус -гибрид нервной и эндокринной системы. Благодаря своему необычному устройству гипоталамус преобразовывает быстродействующие сигналы, поступающие из нервной системы, в медленнотекущие, но специализированные реакции эндокринной системы.
С первого взгляда может показаться непонятной необходимость существования и гипофиза, и гипоталамуса. Казалось бы, что гипоталамические гормоны могли бы во всех случаях без промежуточного звена -- гипофиза -непосредственно оказывать влияние на организм. Однако при этом гипоталамус много терял бы как орган регуляции. Для воздействия на процессы, протекающие в теле, необходимо достаточно большое количество гормонов. Поэтому гипоталамус должен был бы очень много растрачивать сил на производство гормонов и соответственно их меньше оставалось бы для регуляции. Действие гипоталамических гормонов, по существу, представляет собой продолжение нервного влияния, и эти гормоны оказывают на гипофиз именно такое регулирующее действие. Отсутствие у гипоталамуса ряда рабочих функций позволяет ему после передачи сигнала на гипофиз освобождаться для восприятия новых сигналов, поступающих из внешнего и внутреннего мира. Так, на первый взгляд обременительное дублирование аналогичных функций в гипоталамусе и гипофизе в действительности создает оптимальные условия для осуществления регуляции. Гипоталамус, таким образом, является четвертым уровнем регуляции в организме (см, рис. 1).
Пятый уровень регуляции -- центральная нервная система, включающая и кору головного мозга.
Беспрерывные изменения внешней среды требуют постоянного приспособления к ним функций тела. То же относится к регуляции, связанной с сознанием, или с выполнением произвольных действий, порожденных мыслью. Естественно поэтому, что сигналы, исходящие из различных отделов мозга, влияют на деятельность гипоталамуса. Более того, активность гипоталамуса как части мозга в какой-то степени контролируется другими отделами нервной системы.
Наконец, особая эндокринная железа, также находящаяся в мозге,-эпифиз-- оказывает регулирующее влияние на гипоталамус; в частности, изменяет его чувствительность к действию гормонов.
И все же именно гипоталамус, а не другие отделы нервной системы, является центральным регулятором внутренней среды организма. И вот почему. Сигналы из различных отделов мозга прежде всего поступают в гипоталамус, здесь они как бы фильтруются, и необходимая информация направляется в тело уже в форме гипоталамических сигналов.
Чем обусловлено такое значение гипоталамуса? В первую очередь тем, что гипоталамус -- главный регулятор вегетативных (протекающих подсознательно) функций.
Действительно, многие функции должны осуществляться в нормальных условиях автоматически, постоянно, со строгой периодичностью. В этом отношении влияние центральной нервной системы, отражающей пестроменяющийся внешний мир и еще более непостоянный мир чувств и мыслей, не только не нужно, но и было бы неуместным, мешало бы тому, что должно совершаться по своим, внутренним законам. Так, например, если у крысы удалить кору головного мозга, то и тогда может осуществляться репродуктивная функция: оплодотворение, нормально протекающие роды и кормление потомства. Это показывает, что центральным уровнем регуляции для репродуктивной функции является гипоталамус. С другой стороны, если крысу подвергать сильному эмоциональному перенапряжению, например с помощью интенсивных звуковых сигналов, то произойдет выключение репродуктивной функции.
Иными словами, центральная нервная система может вмешаться в течение автоматического осуществления репродуктивной функции, если возникает необходимость приспособить деятельность организма к требованиям, предъявляемым внешней средой, но не контролирует эту деятельность без необходимости. Поэтому гипоталамус во многом функционирует автоматически, без контроля со стороны центральной нервной системы, повинуясь собственному ритму и сигналам, поступающим из тела.
Наряду с управлением репродуктивной системой на уровне гипоталамуса находится пульт управления многими другими функциями. Через гипофиз гипоталамус регулирует рост тела (гормон роста), деятельность щитовидной железы (тиреотропный гормон гипофиза), надпочечников (кортикотропин), функцию молочной железы (лактогенный гормон, или гормон, стимулирующий секрецию молока). В гипоталамусе и прилегающих к нему отделах мозга -ретикулярной формации"-- находится центр сна, а также центр, контролирующий эмоции. В гипоталамусе находятся и центр аппетита, и центр теплопродукции и теплорегуляции.
Рис. 1
Многие исследователи считают, что в гипоталамусе имеются структуры, связанные с регуляцией удовольствия или наслаждения (центр наслаждения). Во всяком случае, если искусственно электрическим раздражением возбуждать активность определенных структур гипоталамуса, то животное будет стремиться к повторному раздражению, даже если путь к цели преграждает боль.
Многие из этих центров функционируют взаимосвязанно, например отделы гипоталамуса, контролирующие аппетит, эмоции и энергетический обмен. В гипоталамусе имеются специальные структуры, или центры, с которыми связана регуляция сердечной деятельности, тонуса сосудов, иммунитета, водного и солевого балансов, функции желудочно-кишечного тракта, мочеотделения и т. д. Более того, в гипоталамусе есть отделы, имеющие прямое отношение к вегетативной нервной системе в целом.
В отличие от центральной нервной системы вегетативная нервная система регулирует деятельность внутренних органов, или, точнее, контролирует повторяющиеся, автоматические процессы в теле. Сама вегетативная система состоит как бы из двух частей -- симпатической и парасимпатической, которые оказывают на ткани и органы противоположные влияния. Так, например, если возбуждение симпатического отдела приводит к повышению артериального (кровяного) давления, то возбуждение парасимпатического -- к его понижению. Таким образом, эти два противоборствующих и взаимодействующих отдела нервной системы путем двойного обеспечения эффекта стабилизируют в определенных пределах величину отклонения всех тех процессов, которые регулируются вегетативной нервной системой. Поэтому при глубоком поражении гипоталамуса в эксперименте у животных развиваются трофические расстройства почти во всех органах с кровоизлияниями, вызванными нарушением питания, обмена и кровоснабжения; наступает дистрофия мышечных волокон и т. д.
Аппетит и рост, сон и бодрствование, эмоциональный подъем и психическая депрессия, наконец, размножение -- все это во многом зависит от деятельности гипоталамуса. По существу, нет ни одной функции в сложной интеграции организма, которая не требовала бы участия гипоталамуса. Но в целом все его функции можно разделить на две группы.
Во-первых, гипоталамус приспосабливает деятельность организма к условиям внешней среды. Иными словами, если исключить механическую защиту, которая обеспечивается у специализированных организмов кожей, мышечной и костной тканями, то именно координирующая деятельность гипоталамуса защищает организм от повреждающих влияний внешней среды, то есть противодействует влиянию факторов, могущих привести к смерти от внешних причин.
Во-вторых, гипоталамус -- это высший орган постоянства внутренней среды. Вместе с регулируемыми органами гипоталамус работает как своебразная замкнутая система, обеспечивая постоянство внутренней среды в соответствии с информацией, получаемой из внутреннего мира организма. В этой своей деятельности гипоталамус тщательно контролирует постоянные, регулярные процессы, которые должны протекать циклически, независимо от внешнего мира. Но он также приспосабливает организм к давлению внешней среды.
Кратко говоря, гипоталамус -- главный интегратор информации, поступающей из тела, и вместе с тем тот коллектор, куда вливается информация из окружающей среды.
Более того, гипоталамические и гипофизарные гормоны влияют на состояние не только тела, но и мозга, и, в частности, как сказали бы в прежние времена, на состояние духа. Те же самые гормоны, которые контролируют секрецию молока (лактогенный гормон), коры надпочечников (кортикотропин) и мобилизацию жира (липотропин), подвергаются в мозге биологическим превращениям. В результате от этих гормонов отсоединяются более простые по строению вещества, которые воздействуют на провес запоминания и обучения, эмоциональную окраску событий, восприятие боли, иными словами, на выработку мозгом основных решений. Примечательно, что некоторые из этих веществ по структуре напоминают морфин и что скорость их образования может зависеть от состояния обмена веществ в организме. Таким образом, выражение, пришедшее к нам из глубин античного времени: "В здоровом теле здоровый дух", сейчас как бы материализовалось; это одно из условий, которым поддерживается стабильность внутренней среды организма.
Для того чтобы рассмотреть, как все это делается, необходимо напомнить тот кибернетический принцип, на котором основано обеспечение стабильности в системе, будь то простой термостат или сложная система живого организма. Стабильность в любой системе поддерживается благодаря механизму отрицательной обратной связи. Рассмотрим, как функционирует этот механизм. Представим себе условно эндокринную железу А, которая выделяет в кровь свой специфический гормон a1 (рис. 2). Этот гормон оказывает действие на чувствительные к нему клетки в соответствующих тканях (тканях-мишенях) и поэтому может быть обозначен как рабочий гормон. Представим ситуацию, в которой расход рабочего гормона увеличился и в результате снизилось его содержание в крови. Для восстановления постоянства внутренней среды должна усилиться деятельность железы А. Что же при этом происходит?
Железа А не существует в организме обособленно, она находится в определенной системе взаимоотношений под контролем своего регулятора -назовем его железой Б. Снижение концентрации рабочего гормона a1 воспринимает именно эта железа-регулятор. В норме, когда содержание рабочего гормона в крови постоянно, железа Б спокойна: рецепторы-антенны ее клеток до необходимой степени насыщены гормоном А1. Теперь же, когда концентрация гормона a1 снизилась, частично эти рецепт торы освобождаются от рабочего гормона. Прекращается тормозящее воздействие рабочего гормона на выработку железой Б регуляторного гормона, контролирующего деятельность железы А. Поэтому железа Б посылает к железе А своего посланника -- гормон Б1 который стимулирует к деятельности железу А. Продукция гормона a1 увеличивается. Когда концентрация рабочего гормона А1 возрастет до нормы, он заполняет необходимое число свободных рецепторов-антенн на мембране клеток регулирующей железы Б. Возникает сигнал о том, что пора перестать стимулировать к работе железу А, так как постоянство внутренней среды (в данном случае концентрация гормона a1 в крови) восстановлено. В результате стимуляция рабочей железы регулятором уменьшается и устанавливается равновесие. Когда вновь произойдет снижение уровня в крови рабочего гормона, торможение железы-регулятора прекратится. Вновь увеличится концентрация гормона-регулятора -- вновь усилится деятельность рабочей железы. Так поддерживается равновесие.
Описанное здесь взаимоотношение, при котором рабочий гормон тормозит свой регулятор, представляет собой типичный пример механизма отрицательной обратной связи. В этом кибернетическом понятии слово "отрицательный" обозначает, что регулятор тормозится действием периферического фактора (или сигнала), в данном случае рабочего гормона, тогда как снятие "отрицательного", тормозящего влияния приводит к стимуляции периферического звена системы -- рабочей эндокринной железы. В этом и состоит внутренний смысл, суть механизма отрицательной обратной связи.
Аналогичный принцип регулирования заложен в любой саморегулирующейся системе, например даже в термостате. В нем имеется источник энергии, который в этой системе аналогичен рабочей железе А. И подобно тому, как рабочая железа вырабатывает свой рабочий гормон, этот источник выделяет теплоту. Роль железы-регулятора выполняет здесь реле -- контактный термометр. Когда температура в шкафу термостата превысит заданную, то есть необходимую, столбик ртути в реле, поднимаясь от нагревания, выключит источник энергии. Таким образом, сработает механизм обратной связи. Напротив, как только система начинает охлаждаться, столбик ртути уменьшается и это вновь включает источник энергетического питания.
Некоторые системы гипоталамуса, которые поддерживают постоянство внутренней среды, строго регулируются в соответствии с механизмами отрицательной связи. Эти системы обеспечивают выполнение закона постоянства внутренней среды организма.
Но если в системе все уравновешено, все строго соизмерено, то каким образом может возникнуть та дополнительная энергия и тот дополнительный "строительный материал", которые должны быть израсходованы на развитие и рост организма? Задав этот вопрос, легко прийти к выводу, что постоянство внутренней среды, по существу, запрещает развитие организма. Каким же образом разрешается это противоречие между стабильностью -- основой жизни, и развитием -- источником жизни? К рассмотрению этого мы сейчас и перейдем.
Рис. 2 Принцип механизма обратной связи в эндокринной системе.
Б -- железа-регулятор; А -- рабочая железа; Б1 и Б2 -- регулирующие гормоны; А1 и А2 -- рабочие гормоны. Механизм отрицательной обратной связи:
при увеличении активности железы А увеличивается концентрация рабочего гормона a1, который тормозит активность регулятора Б, что в свою очередь приводит к снижению концентрации регулирующего гормона Б1 и соответственно к снижению активности железы А.
Механизм положительной обратной связи: увеличение интенсивности сигнала X увеличивает активность регулятора Б, что увеличивает уровень регулирующего гормона Б2 и, в свою очередь, увеличивает уровень рабочего гормона А2. Последний вызывает дальнейшую стимуляцию деятельности регулятора Б1 и т. д.
Если стабильность внутренней среды -- обязательное условие свободной жизни организма, то непременным условием развития организма является запрограммированное нарушение стабильности. Соответственно наряду с законом постоянства внутренней среды существует закон отклонения гомеостаза.
Глава 4. Закон отклонения гомеостаза
Организм может существовать, если состав его внутренней среды поддерживается в определенных, довольно узких пределах. Это положение -сущность закона постоянства внутренней среды. Действительно, в норме величина артериального давления, концентрация в крови сахара, жира, холестерина и другие показатели колеблются весьма незначительно. Напротив, любое стойкое отклонение от нормальных пределов говорит о болезни: стойкое повышение артериального давления рассматривается как гипертония, сахара в крови -- как сахарный диабет, холестерина и жира (триглицеридов) -- как фактор риска атеросклероза. А коль скоро постоянство внутренней среды, или гомеостаз, должно столь строго охраняться, то необходимы и специальные механизмы его поддержания.
У одноклеточных организмов уже в силу недостаточной сложности их строения такие механизмы не могут быть совершенными. Поэтому-то смерть от внешних причин встала непреодолимым препятствием на пути к теоретической вечной жизни одноклеточных.
В процессе эволюционного превращения одноклеточных организмов в многоклеточные в конце концов развились механизмы, обеспечивающие поддержание постоянства внутренней среды путем специализации органов тела с их специализированными функциями
Вместе с тем это привело к непримиримому противоречию между потребностями развития и необходимостью стабильности, противоречию, породившему, с моей точки зрения, в процессе эволюции регуляторный тип смерти от внутренних причин.
Действительно, в каждый данный момент развития и роста многоклеточного организма должен соблюдаться закон постоянства внутренней среды, охраняемый системами гомеостаза. В то же время совершенно очевидно, что сами гомеостатические системы должны увеличивать свою мощность по мере развития, для того чтобы их деятельность могла обеспечивать потребности роста организма. Иными словами, развитие и рост организма были бы неосуществимы, если бы одновременно не увеличивалась и мощность гомеостатических систем. В определенном отношении увеличение мощности гомеостатических систем и есть развитие. Таким образом, получается, что если жизнь возможна только при соблюдении стабильности внутренней среды, то развитие и рост не могут осуществляться без нарушения закона стабильности.
Это положение можно выразить также следующим образом: у высших организмов необходимо совместить одновременно и в одном покой и движение -покой внутренней среды, обеспечивающий устойчивость организма, и движение, дающее развитие.
Можно предположить, что такое совмещение полностью противоположных требований осуществляется за счет саморазвития гомеостатических систем. Иначе говоря, системы, обеспечивающие стабильность, то есть защиту от внешнего мира, все время должны сами развиваться, увеличивая свою мощность; только в этом случае может быть обеспечено сохранение регуляции в движущейся системе.
Наиболее наглядно это можно проследить на основе тех изменений, которые наблюдаются в женском организме во время беременности. Эти изменения особенно явны во второй половине беременности, когда быстро увеличивается масса плода. В этот период у женщины происходит накопление жира, а нередко можно заметить также увеличение размеров носа или подбородка за счет набухания мягких тканей лица. Параллельно в крови повышается концентрация сахара и холестерина. Уровень сахара иногда становится столь значительным, что врачи определяют такое состояние как "диабет беременных". Иными словами, у женщины во время беременности происходит нарушение закона постоянства внутренней среды и как бы развиваются определенные болезни.
Справедлив вопрос: разве может столь жизненно необходимое явление, как беременность, сопровождаться болезнями, особенно если принимать во внимание, что в процессе эволюции вредные свойства давно были бы устранены естественным отбором? Рассмотрим это подробнее. Изменения, возникшие у беременной женщины, свойственны не только роду человеческому, они, например, так же отчетливо наблюдаются и у животных. Более того, можно заметить, что признаки "болезни, беременного организма" напоминают именно те отклонения, которые остро возникают у горбуши в период, предшествующий нересту, хотя у рыб в отличие от млекопитающих плод не развивается в материнском организме.
Приняв все это во внимание, приходится признать: отклонение от закона постоянства внутренней среды -- это та запрограммированная "болезнь беременного организма", без которой невозможно развитие плода. Ведь чтобы нормально развиваться, плод должен быть обеспечен "строительным материалом" -- он и доставляется в результате -описанных сдвигов. И материала этого требуется много, поскольку за относительно короткий срок из одной оплодотворенной клетки воспроизводятся миллиарды клеток вновь сформированного организма. Надо полагать, это происходит по такой примерно схеме.