Опыты, однако, показали, что в природе все обстоит сложнее. Простейшие могут съесть лишь малую часть микробов, но этот ущерб перекрывается пользой, которую они приносят: они выделяют биологически активные вегцества, стимулируют рост тех же микроорганизмов, корней растений, повышают всхожесть семян, подавляют активность вредных для растений грибов. И к тому же служат пищей многим другим организмам. Так что, освободив почву от простейших, например путем нагревания, мы едва ли получим пользу.
При наступлении неблагоприятных условий простейшие переходят в состояние покоя, образуют цисты. Такие цисты способны сохраняться десятки лет, а затем могут снова "воскреснуть", вернуться к активной жизни.
В форме цист простейшие легко разносятся ветром на огромные расстояния - этим и объясняется их распространение в разных зонах, на разных континентах и островах.
Особо стоит упомянуть о своеобразной группе корненожек - фораминиферах, обнаруженных советским зоологом А. Л. Бродским в подпочвенных водах пустынь Средней Азии, где эти простейшие живут только в грунтах, насыщенных засоленной водой (а обнаружить их можно в воде многих колодцев), и в почвенной влаге глубоких слоев песков в Каракумах. Вероятно, эти формы, имеющие родственные связи только с морскими обитателями, являются далекими потомками морской фауны, населявшей в отдаленные геологические эпохи огромное море на территории теперешней Средней Азии. По мере усыхания моря они все больше связывали свою жизнь с грунтом, а когда море окончательно высохло, стали жить в соленой грунтовой воде.
Обитатели пленочной воды
В пленках воды вокруг почвенных частиц постоянно обитает множество очень мелких животных, относящихся к разным типам червей или к родственным червям группам.
Почва - сложная трехфазная среда, она включает твердую часть минеральную, воду и воздух. Благодаря мелким полостям в почву проникают воздух и вода. Возникают своего рода микроводоемы, служащие средой обитания для простейших даже в период засухи.
Условия существования в этих ограниченных жизненных пространствах передвижение в узких промежутках между частицами почвы, существенное отличие почвенной влаги от наземной (пониженная точка замерзания, иной химический и газовый состав, наличие коллоидов) - характеризуют своеобразие почвы как среды обитания мельчайших животных.
Среди обитателей пленочной воды в почвах различают несколько групп. Рассмотрим их подробнее.
Нематоды. Это мелкие, а подчас микроскопические животные, относящиеся к типу круглых червей. Как и простейшие, они обитают в тонких пленках воды или гниющих субстратах, а некоторые паразитируют на растениях. Численность же их обычно достигает нескольких миллионов на один квадратный метр, на кислых почвах она может снизиться до нескольких сот тысяч, а в особо благоприятных условиях возрастает до 50 миллионов.
Питаются эти прозрачные червячки гниющими останками животных, разлагающимися и живыми тканями растений, почвенной микрофлорой, водорослями, продуктами разложения тканей высших растений. Среди почвенных нематод много фитопаразитов и хищников, питающихся простейшими и более мелкими нематодами и другими беспозвоночными. Некоторые из нематод специализируются на питании грибным мицелием. Установлено, что нематоды ежедневно могут поедать такое количество бактерий, которое превосходит их собственную массу в десять раз.
Нематоды, помимо прямого участия в процессах разложения органических остатков, играют большую роль как регуляторы микрофлоры. Кроме того, нематоды принимают участие в механическом разрушении растительиых тканей: они "вбуравливаются" в отмершие ткани и с помощью своих ферментов разрушают клеточные стенки, давая возможность проникнуть в растения бактериям и грибам. Деятельность нематод имеет большое значение при разрушении корней. Процесс отмирания корней часто начинается при заражении их паразитическими нематодами.
Все почвенные нематоды очень малы, длина их не превышает одного миллиметра. Исключение составляют мермитиды - длинные нитевидные черви длиной до 10-15 сантиметров, но это - паразиты насекомых, проводящие в почве только часть жизненного цикла и здесь не питающиеся.
Нематодам сопутствует дурная слава: в них прежде всего видят вредителей, от которых страдают культурные растения. Нематоды действительно разрушают корни картофеля, лука, риса, хлопка, сахарного тростника, сахарной свеклы, декоративных и других растений. Советские зоологи, однако, разрабатывают, и не без успеха, меры борьбы с ними на полях и в теплицах. Особенно весом вклад в изучение этой группы животных известного биолога-эволюциониста А. А. Парамонова.
Нематоды издавна привлекали внимание эволюционистов - и из-за огромного разнообразия, и тем, что они поразительно устойчивы к воздействию физических и химических факторов. Где бы ни начали изучать этих червячков, повсюду обнаруживают новые, неизвестные науке виды. В этом плане нематоды всерьез претендуют на второе - после насекомых - место в животном мире:
специалисты сходятся на том, что их не менее 500 тыеяч видов, но есть основания полагать, что истинная цифра ближе к миллиону. Специалисты насчитывают около 2 тысяч видов почвенных нематод.
Энхитреиды - мелкие кольчатые черви длиной в 10-25 миллиметров обитают в местах, где много разлагающегося органического вещества; они встречаются как в почвах, так и в грунте водоемов. Особенно много их в кислых органических почвах - от 85 до 250 тысяч на квадратный метр. Биомасса энхитреид на таком же пространстве составляет часто 0,3-30 граммов. Энхитреиды перерабатывают органическое вещество, способствуют накоплению в почве гумуса, очистке сточных вод. В качестве корма для молоди рыб на осетровых заводах специально разводят "белого энхитрея".
Подобно дождевым червям, энхитреиды, совершая миграции в почве, прокладывают ходы, улучшают водный и воздушный обмен, а также в известной мере способствуют перемешиванию поверхностных слоев почвы, но заселяют они в основном самые верхние слои почвы - до 20-30 сантиметров.
Довольно велика роль этих червей в северных районах.
Так, в Якутии на вечномерзлотных почвах биомасса энхитреид достигает 5-6 граммов на квадратный метр, что составляет половину от биомассы дождевых червей. Интересно, что энхитреиды охотно питаются экскрементами дождевых червей, которые, в свою очередь, едят экскременты энхитреид.
Энхитреиды - гермафродиты, но многие виды могут размножаться и партеногенетически; скорость развития зависит от температуры. В отношении водных форм известно, что их цикл продолжается от 68 до 261 дня.
По степени пигментации, размерам и экологическим особенностям различают энхптреид подстилки, гумусового и минерального слоев почвы.
Третью многочисленную группу обитателей влажных почв и других субстратов, таких, как подушки мхов, представляют тихоходки. У них четыре пары нечленистых ножек с коготками, короткое уплощенное тело, обычные размеры которого у почвенных тихоходок - 0,2-0,3 миллиметра.
Они обладают необыкновенной способностью быстро впадать в анабиоз и переносить в таком состоянии сильные физические воздействия: в течение 20 месяцев они выдерживают температуру минус 190 градусов, спокойно переносят облучение высокими дозами рентгеновских, гамма- и ультрафиолетовых лучей, высокие концентрации кислот и т. п.
Питаются тихоходки содержимым растительных клеток, мелкими животными. Их численность особенно высока в насыщенных водой мхах. В лесной зоне Европы обычно регистрируют 40-60 видов тихоходок в одном районе. В СССР, где эти животные изучены еще недостаточно, их известно всего 70 видов. Но и имеющиеся уже данные позволяют считать их, как и почвенных простейших, самыми настоящими космополитами. Отдавая себя на волю ветра и воды, эти маленькие всеядные существа способны перемещаться на огромные расстояния и приживаться в разных концах планеты.
Мезофауна
Это среднего размера, хорошо заметные и известные многим почвенные животные. Наибольшее значение в почве имеют дождевые черви, многоножки, насекомые.
С дождевыми червями люди знакомы довольно хорошо.
В нашей стране их около 100 видов, принадлежащих к трем семействам. Интересно, что 19 видов червей европейской фауны расселились по всей земле благодаря человеку, который культивировал в новых районах сельскохозяйственные растения, а в Европу, в свою очередь, проникли тропические виды - в теплицы, оранжереи.
Исключительно велика роль червей в почвообразовании.
Черви прокладывают в земле огромное количество ходов, затаскивают вглубь растительные остатки, выбрасывают на поверхность почву глубоких слоев. Черви составляют основу пищевых цепей: червями питаются кроты, мыши, птицы, землеройки, жабы, лягушки, хищные многоножки, насекомые.
В процессе пищеварения в кишечнике червей происходит разложение клетчатки и частичная минерализация растительных тканей. Кроме того, у этих беспозвоночных наблюдается интенсивное образование гумусовых веществ.
Черви стимулируют развитие ряда групп микроорганизмов, численность которых в их экскрементах значительно выше, чем в окружающей почве и в пище, заглатываемой животными. Благодаря этому почва обогащается ферментами, что активизирует ряд важных элементов питания растений. Результат стимуляции червями микробной активности - обогащение почвы витаминами группы В.
В средней полосе СССР урожайность многих культурных растений (ржи, ячменя, картофеля) прямо зависит от численности-дождевых червей в почве.
Среди червей различают обитателей подстилки (они относительно мелкие, пигментированные, несколько уплощенной формы) и обитателей глубоких слоев почвы (они более крупные, цилиндрические, слабо пигментированные или бесцветные). Соотношение этих групп меняется в зависимости от почвенно-растительных условий. Для нашей страны обычны люмбрициды, размер которых от нескольких до 70-80 сантиметров.
В оранжереях и в субтропических почвах Колхиды можно найти мегасколецид. В СССР мегасколециды не отличаются по размерам от других дождевых червей, но более активны и обладают упругим цилиндрическим телом; именно к этому семейству относятся огромные дождевые черви Австралии, достигающие 1,5-3,5 метра длины и толщины в руку человека.
На юге Приморского края в наиболее теплых и влажных почвах нередко можно встретить представителен третьего семейства - монилигастрид, которые обычны для Кореи, Японии, Китая и Юго-Восточной Азии.
Дождевые черви роют в почве норки, вбуравливаясь головным концом, а затем расширяя ход. Если почва настолько плотная, что не может быть впрессована в стенки хода, черви пропускают землю через кишечник и часть выбрасывают на поверхность. Ходами червей пользуются многие другие животные, в том числе и враги.
В наиболее благоприятных условиях (чаще всего это широколиственные леса) численность дождевых червей достигает 500-800 на один квадратный метр, а биомасса равна 290 граммам. Обычно же биомасса составляет от 40 до 120 граммов на квадратный метр. Червей нет лишь в сухих жарких районах, начиная от юга степной полосы и до пустынь. Там их можно встретить только в увлажненных местах (поймы рек, берега арыков, поливные земли).
В широколиственных лесах Европы черви ежегодно возвращают в почву около 100 килограммов азота на гектар. Если учесть, что в лесах с спадом листьев обычно возвращаетея в почву лишь 30-70 килограммов азота в год, то значение червей станет особенно очевидным.
Эти малоподвижные животные, устойчивые к изменениям среды, - удобный объект для изучения того, как изменения в окружающей среде, вызванные деятельностью человека, отражаются на животном мире. В частности, дождевые черви оказались подходящим биоиндикатором при исследовании радиоактивных загрязнений.
Многоножки. Под этим названием объединяют четыре самостоятельных класса трахейнодышащих членистоногих животных. Мелкие (несколько миллиметров длиной)
симфилы могут быть хищниками, а могут питаться и гниющими тканями растений, и нежными проростками, иногда даже приносить вред. Еще более мелкие пауроподы с ветвистыми усиками немногочисленны и не имеют существенного значения.
Совсем иные животные - диплоподы, среди которых многим известны кивсяки. Да их и нельзя не заметить:
на юге они достигают немалого размера, до 10 сантиметров длиной. В тропиках кивсяки огромны - в палец толщиной и до 15-17 сантиметров длиной. Диплоподы отличаются тем, что почти на всех члениках их вытянутого тела по две пары ног; иногда их называют тысяченожками, хотя на самом деле ног у них не более 135 пар. Иногда они массами переползают через дороги, а в лесах Кавказа некоторые белые кивсяки выдают свое присутствие едким неприятным запахом. Кивсяки защищаются от врагов едкими выделениями, а некоторые тропические виды выбрызгивают из пор туловища даже синильную кислоту.
В почвообразовании диплоподы играют большую роль.
Питаются они мертвыми растительными остатками, вовлекая в почву листовой опад, способствуют его гумификации, их экскременты становятся мелкими зернистыми структурными элементами почвы. Кроме того, в своих твердых покровах они накапливают много углекислого кальция, который укрепляет водопрочность почвенцой структуры. Последнее время кивсяке и другие диплоподы привлекают особое внимание как организмы, помогающие выявлять загрязнение среды, - в их панцире, в частности, накапливаются радиоактивные элементы (радиоактивный стронций, уран) и тяжелые металлы (свинец).
Кивсяки плохо переносят жизнь в кислых почвах.
Страдают они и от сильных морозов. Когда серых кивсяков вывезли из Ворошиловградской области в леса Зауралья, лето они прожили благополучно, а зимой вымерзли.