К классу губоногих многоножек относятся хищные формы. Более мелкие (1-3 сантиметра) - костянки - распространены пR всей стране, крупных можно найти под камнями в Крыму, на Кавказе, в Средней Азии. Сколопендры ядовить!, и укусы их болезненны для человека.
А вообще эти хищники -* поистине гроза для почвенных наоекомых, мелких ящериц и другой напочвенной живности. Родственниками сколопендры в почвах, особенно южных, являются тонкие желтоватые геофилиды с числом члеников тела от 39 до 177; они спускаются за своей добычей (или же прячутся от засухи) на глубину до метра.
Геофияида тщательно охраняет свое потомство (яйца и молодь), обвиваясь как змея вокруг кладки. Хищные многоножки не слишком разборчивы в еде они поедают любую живность, на которую наткнутся, но особенно часто их добычей становятся мелкие дождевые черви, а также энхитреиды.
Паукообразные. В подавляющем большинстве относятся к мезофауне. Это пауки, сенокосцы, скорпионы, сольпуги. Все они - хищники, многие ядовиты.
О мелких паукообразных - клещах - речь еще впереди.
Насекомые. Эта гигантская группа животных включает, по разным оценкам, 1 -1,5 миллиона разных видов животных. У 95 процентов из них жизненный цикл полностью или частично связан с почвой. Среди насекомых несчетное количество вредителей растений, паразитов домашних животных. Насекомые-вредители ежегодно уничтожают около 15 процентов урожая. Такие почвенные вредители, как проволочники, медведки, гусеницы совок, корневые тли, например, на винограде - филлоксера, самый настоящий бич растениеводства. От личинок майских жуков страдают молодые лесопосадки, от личинок рисового долгоносика - рис.
В некоторых районах разложению растительных остатков способствуют личинки двукрылых: разнообразных мух и комаров. Их множество - в широколиственных и хвойных лесах, в тундре, лесостепи и даже в полупустынях под пологом древесной и кустарниковой растительности. Личинки комаров-долгоножек встречаются в подстилке, почве, гниющей древесине. Благодаря им происходит первичное разложение листового опада, при этом они активно переваривают клетчатку. Личинки мух бибионид и ликориид, живущие в почве многочисленными колониями, полностью разрушают растительные остатки, превращая их в тонкозернистую гумифицированную массу. Личинки мух могут разрушать и хвойный опад.
Личинки так называемых комнатных мух интересуют экологов как возможные потребители отходов свиноводческих комплексов. Эти отходы они перерабатывают в пригодное для полей удобрение, биомасса самих личинок, если обработать их горячим паром, может служить белковой добавкой к корму свиней. Такие опыты успешно проведены в Подмосковье, в Эстонии.
На всей территории нашей страны привычны для нас представители еще одного отряда насекомых - жуки, особенно их личинки.
Интереснейшая группа обитателей южных почв - термиты. Подобно пчелам или муравьям, они животные общественные. Каждая их колония состоит из потомства одной гигантской семьи. В нашей стране они распространены широко, но особенно много их на юге Туркмении и Таджикистана. В тропических районах термиты сооружают обширные гнезда под землей или на ее поверхности в виде наземных холмиков. В жарких пустынях термиты прокладывают галереи в почве на глубину до восьми метров. По наблюдениям Н. А. Димо, который первым в нашей стране стал изучать почвообразующую деятельность термитов, в пустынях Узбекистана эти насекомые заселяют самые разнообразные почвы, нет их только на солончаках с уровнем грунтовых вод выше 2,5 метра.
Прокладывая ходы, термиты выбрасывают землю на поверхность, улучшают температурный, водный, газовый и солевой состав почвы, а затаскивая глубоко в ходы растительные остатки, повышают содержание перегноя на 20-40 процентов.
Поддерживая плодородие почв, термиты приносят несомненную пользу, но людям поселяться рядом с ними опасно. Эти насекомые разрушают жилье, поедая деревянные конструкции домов, что особенно ясно обнаружилось во время ашхабадского землетрясения в 1948 году. Термиты не выносят полива, а оставленные ими в почве ходы и полости способствуют усиленной фильтрации воды, так что для орошения ее требуется в два-три раза больше. Да еще почву приходится выравнивать, так как на месте подземных термитников почва проседает.
Термитники состоят из почвенных частиц, которые скреплены экскрементами насекомых и выделениями их слюнных желез. Интересно, что термиты сами не переваривают клетчатку растений, это делают за них особые простейшие симбиотические обитатели их кишечника.
Деятельность термитов изменяет состав почвы: песчаные и глинистые почвы превращаются в суглинки. Средняя продолжительность жизни термитников
5-10 лет.
После их разрушения материал построек равномерно распределяется по поверхности почвы. Гигантские термитники достигают высоты 2,7 метра и сохраняются до 700 лет.
В пустынях на юго-западе США термиты питаются на поверхности почвы живыми и отмершими остатками трав, сухой древесины и навозом, сооружая из почвы футляры вокруг пищевых объектов. Биомасса термитов составляет в пустынных районах 5-22 грамма на квадратный метр. Суточный их рацион составляет 2,4 процента от массы тела.
Наряду с растительными остатками термиты потребляют и значительное количество живой растительной массы, чем наносят заметный ущерб растительному покрову.
Немаловажную роль в жизни почвы играют муравьи.
Их биомасса подчас равна 50 килограммам на гектар, и они регулируют численность других насекомых. В степных почвах и в лесостепи, а иногда и на лугах муравьи, устраивая свои гнезда в виде земляных холмиков, способствуют перемешиванию почвы.
В широколиственных лесах в первичном разложении листового опада и древесины участвуют рачки-мокрицы, которых немало также в степных и засушливых районах.
В пустынных сероземах мокрицы - одни из наиболее активных почвообразователей.
Большая часть мокриц относится к сапрофагам. Наземные подстилочные мокрицы потребляют в основном листовой опад и древесину. Они концентрируются в гумусном слое почвы, а также под корой пней и колод.
Мокрицы нуждаются в таких элементах, как кальций и медь. Первый необходим им для панциря, поэтому в спаде они усваивают его на 79-94 процента. Медь же входит в состав дыхательного пигмента мокриц. Они извлекают ее из пищи фактически на 100 процентов. Наблюдения в лабораторных условиях показали, что наряду с растительной пищей мокрицы поедают свои экскременты, из которых усваивают остатки меди, выброшенные вместе с конечными продуктами обмена.
Пустынные мокрицы питаются остатками трав и полукустарников, которые собирают на поверхности почвы и затаскивают в норы. Экскременты ежедневно выбрасывают на поверхность земли вместе с частичками почвы, осыпавшимися со стенок ходов. Таким образом происходит перемешивание минеральных слоев почвы и верхний горизонт обогащается минеральными солями в доступной для растений форме.
Последняя группа мезофауны, о которой следует сказать, - моллюски. В почве проводят почти всю свою жизнь всем известные слизни, обычные и в городах. А на юге нашей страны, в оазисах Средней Азии, в Молдавии, в Закавказье они являются злостными вредителями огородных культур.
Микрофауна в естественных скважинах
К микрофауне относят животных размером от 0,1 до 2-3 миллиметров. Это и мелкие паучки, термиты и муравьи. В условиях нашей страны надо особо выделить две группы - клещей и ногохвосток.
Клещей можно встретить в почвах везде, от Арктики до тропических лесов. Особенно многочисленны панцирные клещи (орибатиды). Численность их в лесах с мощной подстилкой доходит до 200-300 тысяч на квадратный метр при биомассе до 20 килограммов на гектар.
Питаются они гифами грибов и разлагающимися растительными остатками.
В пустынях (а в других зонах - на полях) на первый план выдвигаются растительноядные клещи - простигматы. В СССР почвенных клещей известно не менее 1500 видов, из них половина - панцирные.
Численность и биомасса клещей зависят от обилия растительных остатков в почве, ее увлажнения, величины радиационного баланса. Любопытно, что в тайге на единицу площади биомасса панцирных клещей превышает биомассу птиц и млекопитающих, вместе взятых. Количество поколений этих клещей в разных природных зонах неодинаково. Если оценить общую биологическую продукцию орибатид за год, то в южной тундре она составит на квадратный метр 1 грамм, в тайге - 6, широколиственных лесах - 8, степях - 2,2, полупустынях - 1, пустынях - 0,1, влажных субтропиках - 13.
Стоит отметить, что "чистая продукция" орибатид вдвое выше, чем у грызунов, в 6,5 раза выше, чем у птиц, и в 3 раза выше, чем у муравьев.
Панцирных клещей не смущает присутствие человека и его деятельность, видоизменяющая ландшафт. Они спокойно живут в пахотных орошенных почвах, оставаясь одним из последних "реликтов" древнейшего животного населения.
Вред от клещей бывает немалым - ведь многие из них питаются соками и тканями растений, полезных для человека. Но люди научились эффективно бороться с такими вредителями, используя других, хищных клещей.
Об этом огромном мире, насчитывающем 50 тысяч видов, известно пока еще мало. Только в СССР ежегодно описывают 10-12 новых для науки видов. В трехтомном "Определителе почвенных клещей", вышедшем в свет в 1978 году, описано, например, 545 новых для науки видов и 57 новых родов. О них даже специалисты фактически ничего прежде не знали. Интересно, что один такой новый вид из этой группы был обнаружен в лесопарковом поясе Москвы.
Роль клещей в почвенных процессах особенно велика в северных районах, в тайге. Они являются первыми потребителями свежего еще опада листьев, они же распространяют споры грибов, некоторых простейших, что особенно важно для нижних горизонтов почвы.
Ногохвостки (коллемболы) - низшие бескрылые насекомые, - вторая по численности группа микроартропод, по нередко, например в тундре, их даже больше, чем клещей. В высокогорьях, в Арктике и Субарктике у них может быть одно-два поколения, южнее это число возрастает, а в лаборатории некоторые виды способны дать до 12 генераций в год. Численность ногохвосток колеблется в пределах 10-50 миллионов на квадратный метр, а биомасса - от 0,2 до 6,4 грамма. Они поразительно устойчивы к низким температурам и нередко бывают активны даже в мерзлой почве, а развитие их яиц не прекращается вплоть до плюс 2-3 градусов.
Удивительную картину можно видеть весной в районах вечной мерзлоты, особенно в сибирской тайге, после первых дождей: лужи в лесу покрыты сплошной пленкой из ногохвосток. В воде эти насекомые не тонут, а в глубь почвы (как и вода) уйти не могут - не пускает мерзлота.
Эти беспозвоночные обитают в основном в подстилке и верхнем слое почвы и не совершают глубоких миграций, но есть среди них и слепые обитатели нижних слоев почвы. Питаются ногохвостки низшими споровыми растениями, а в определенные сезоны в состав их рациона входит пыльца хвойных. Кроме того, они потребляют в небольшом количестве ткани сильно разложившегося листового опада, остатки животных, а иногда выступают и в роли хищников.
Некоторые коллемболы благополучно уживаются с микроорганизмами и с их помощью переваривают клетчатку. Нередко они встречаются в скоплениях экскрементов более крупных почвенных животных, например дождевых червей, и питаются непереваренными частицами растительных остатков, уже обработанных ферментами в чужом кишечнике. Ногохвостки довершают механическое разрушение клеточной структуры, их экскременты представляют собой тонкозернистую массу, которая внешне напоминает тот субстрат, который почвоведы называют зоогенным муллем. Но здесь необходимо небольшое отступление.
Почвообразующая роль микрофауны не была ясна до тех пор, пока не появился новый метод изучения почвенной структуры и деятельности почвенной фауны, в том числе микрофауны. Суть его сводится к тому, что почву пропитывают специальными составами, которые затвердевают, после чего делают тонкие срезы почвы и изучают их под микроскопом.
Еще до второй мировой войны была опубликована интереснейшая работа испанского почвоведа В. Кубиены "Микропочвоведение", которая положила начало новой области - микроморфологии почвы. Впервые микроскопическая техника была применена для исследования почвенных частиц, а также пор почвы непосредственно на стенках разрезов почвы. Немало сделали в микроморфологии и советские исследователи, которые в Почвенном институте имени В. В. Докучаева в 40-50-е годы начали микроморфологическое обследование почв нашей страны. Микроморфология при изучении форм гумуса в почвах, а также почвенных глинистых масс позволяет получать такие данные, которые иными способами добыть невозможно. И удалось выяснить немало.
В почвах гумус существует в трех основных формах, каждая из которых образуется по преимуществу одной группой живых организмов.
Грубый гумус волокнистый (мор) состоит из растительных остатков, подвергающихся разложению грибами; органические составляющие почвы здесь не имеют еще прочных связей с глинистыми минералами, деятельность животных и микроорганизмов если и проявляется, тс- весьма слабо.
Промежуточный тип гумуса (модер) являет собой смесь растительных остатков с частицами, где органические соединения прочно связаны с минеральной частью почвы.
В мягком гумусе (мулле) преобладают глинисто-гумусовые комплексы с прочной связью обеих частей комплекса: образование таких форм гумуса тесно связано с деятельностью микрофлоры и почвенной фауны, которые зачастую действуют настолько взаимосвязанно, что выделить вклад каждого из этих живых компонентов невозможно. Почвенная фауна особенно активна в образовании именно мягкого гумуса. Это отмечали еще в конце прошлого века.
На тончайших шлифах, которые изготавливают после пропитывания почвы специальными фиксаторами, прекрасно видны следы жизнедеятельности животных: поры, ходы, выеденные ими мелкие корешки и разнообразные следы переработки органических остатков, в том числе экскременты животных, которые у каждой группы почвенной фауны четко отличаются по составу не только органических, но и минеральных соединений. Исследования И. Русека в Чехословакии позволили прийти к выводу, что по таким шлифам можно объективно судить о деятельности животных в почве в целом и об относительном вкладе в почвообразование каждой группы не только крупных животных, но и микрофауны.
Под микроскопом на шлифах без труда различаются экскременты основных групп микрофауны: клещей, энхитреид, нематод, ногохвосток. Работы микроморфологов показали, что в некоторых почвах практически весь гумус составляют экскременты микрофауны или продукты дальнейшего разложения этих экскрементов микроорганизмами.