Как уже говорилось, почвообразователем в теплых, но не злостно иссушенных пустынях являются и термиты.
Но они играют еще исключительно важную роль в формировании вторичной продукции биогеоценоза, поскольку служат кормом для множества других животных. В южной Туркмении, например, во время массового вылета термитов ими питаются все мелкие птицы, все хищные беспозвоночные, рептилии и даже лисицы и собаки. Весной всегда можно найти остатки термитов там, где кормились ночью скорпионы, фаланги, сколопендры и другие хищники из мира беспозвоночных.
На поливных землях пустынь роль почвообразователей берут на себя дождевые черви; большое значение приобретают и почвенные простейшие.
Еще в начале века С. С. Неуструев и Н. А. Димо указывали на роль дождевых червей в почвообразовании пустынь. Особенно благоприятные условия складываются для червей в поливных землях сероземного типа, где их численность может достигать 512 экземпляров на квадратный метр, а за год они выносят на поверхность 15- 20 тонн земли на гектар, или 2 процента почвы. В Судане на землях, орошаемых водой Нила, черви за год выносят 26,7 тонны почвы на гектар.
Внесение в почвы сероземной зоны больших количеств минеральных удобрений и ежегодное попадание дефолиантов (на полях хлопчатника) снижают численность червей в десятки раз. Как следствие - уменьшается скважность почвы и на глубине нескольких десятков сантиметров создаются анаэробные условия. Это, в свою очередь, снижает биологическую активность почв, резко замедляется разложение органики, распространяются грибковые заболевания растений.
Изучая распределение почвенных животных по зонам и давая характеристику почвам в зависимости от населяющих их животных, приходится считаться еще с двумя обстоятельствами.
На одно из них обратил внимание известный энтомолог профессор Г, Я. Бей-Биенко. Оказалось, что, продвигаясь с юга на север, почвенные животные меняют свои пристрастия к почвам. На юге личинки широко распространенных насекомых заселяют влажные почвы тяжелого механического состава, а к северу они все более и более тяготеют к легким, хорошо прогреваемым субстратам.
Второе обстоятельство связано с изменением глубины обитания почвенных животных: те виды, которые на юге прячутся в глубоких горизонтах, по мере продвижения на север перемещаются ближе к поверхности, а у крайней северной границы распространения они живут в самом нижнем слое или в подстилке.
Каждая природная зона, таким образом, характеризуется своим комплексом почвенных беспозвоночных, многие из которых являются сами активными почвообразователями и определяют характер почвенного профиля.
Приспособленность многих почвообитающих животных к определенному режиму дает возможность более полно судить о свойствах и особенностях среды обитания.
Зоологическая диагностика почв
В нашей стране на основе почти 25-летних полевых исследований М. С. Гиляровым был разработан способ, позволяющий определить характер почв. Он детально был обоснован в его книге "Зоологический метод диагностики почв" (1965), удостоенной Государственной премии.
Предназначенный, казалось бы, для специальных сугубо зоолого-почвенных целей метод нашел применение при решении биогеографических и более общих, экологических задач. С его помощью была разрешена загадка происхождения таких образующихся на известняках почв, как красноцветные на Южном берегу Крыма.
О природе этих почв ученые спорили. Одни утверждали, что они лишь разновидность лесных буроземов, другие доказывали, что это обнаженные после того, как оказались смыты позднейшие наслоения, - ископаемые третичные почвы, некоторые же считали, что это образующиеся в настоящее время почвы, такие же, как "красные земли" в Италии, типичные для берегов Средиземного моря.
Изучение почвенной фауны дало ответ на поставленный вопрос. Оно показало, что именно на красных почвах на известняках Южного берега Крыма основную массу видов почвенных животных (более 90 процентов) составляют беспозвоночные, которые распространены в Средиземноморье, причем известняки Южного берега Крыма для многих самые северные точки их распространения.
Там же, на соседних участках, но с другими почвами, средиземноморских видов гораздо меньше, встречаются они редко, и количество их невелико. Следовательно, на самых прогреваемых участках известняков Южного берега Крыма сейчас микроклимат такой же, как и у берегов севера Африки или юга Италии, иными словами, почва средиземноморского типа может там образовываться и ныне.
Изучение почвенных животных безлесных горных вершин северо-западного Кавказа и крымской Яйлы позволило не только установить тип их почв (горные черноземы), но и судить об истории горных степей этого района.
Стало ясно, что степная почвенная фауна, как и весь растительный и животный мир безлесных горных вершин, - наследники прежде существовавших здесь довольно сухолюбивых видов степного типа и средиземноморского происхождения, и появились они тут вовсе не потому, что в результате деятельности человека исчезли леса.
Таким же образом, с учетом физических и химических показателей, были определены темно-серые лесные почвы овражных лесов Левобережья Украины.
Существует четкая зависимость между типом почвы и естественным растительным покровом. Они сохранились в первозданном виде, если их не затронула хозяйственная деятельность человека. Если же почву используют в хозяйственных целях, то эта взаимосвязь, безусловно, нарушается.
В зоологическом методе диагностики почв особое место принадлежит крупным беспозвоночным. Они один из самых точных и ценных индикаторов. Поскольку эти животные малоподвижны, ареал их распространения ограничен и целиком зависит от окружающей их среды. Наличие тех или иных видов, их количество, плотность популяций - все это помогает определить свойства почвы, составить ее характеристику.
Применяя зоологический метод диагностики почв, исходят из следующих предпосылок. Каждый вид в пределах области своего распространения встречается только там, где природные условия отвечают его физиологическим требованиям. Его жизнедеятельность зависит от таких факторов, как температура, влажность, содержание солей, структура почвы и т. д. Сумма этих условий жизни и составляет общую характеристику, которую ученые называют экологическим стандартом вида. Чем он уже, тем выше его ценность как индикатора. А чем шире амплитуда колебаний каждого экологического фактора, гарантирующего существование вида, тем хуже такой вид выполняет эту роль, поскольку он не "привязан" строго к какому-нибудь одному типу почв и, как правило, распространен более широко.
В большинстве случаев виды в центре той области, где они обитают, более многочисленны и обычно заселяют более разнообразные места, чем на периферии, а у границ ареала вид встречается редко - только там, где микроклимат близок к средним климатическим условиям области массового распространения вида. К таким условиям относится, наряду с прочими, гидрои терморежим почвы, к которому почвенные беспозвоночные очень чувствительны. Как правило, почвенные животные на равнинах европейской части СССР, в центре этого ареала, умеренно влаголюбивы, у северных границ - сухолюбивы, а у южных границ, наоборот, влаголюбивы.
Например, личинка июньского хруща встречается в лесостепной полосе в различных почвах. На севере (в лесной зоне) она предпочитает склоны, обращенные на юг, где песчаные или известняковые почвы, а на юге (в сухой степи) - склоны, обращенные на север, с тяжелыми почвами, а также берега рек. Не случайно К. Линней называл некоторые широко распространенные в Скандинавии виды "песчаными". В Скандинавии они действительно встречаются на песках.
Почвенно-экологический метод дает возможность заметить, в каком направлении идет почвообразование, еще на той стадии, когда с помощью инструментальных и химических методов сделать это невозможно.
Зоологическая мелиорация почв
Влияние дождевых червей на почву
Сто лет назад Ч. Дарвин, как известно, крайне осторожный в выводах и не склонный к преувеличениям, решительно утверждал, что "плуг принадлежит к числу древнейших и имеющих наибольшее значение изобретений человека; но еще задолго до его изобретения почва правильно обрабатывалась червями и всегда будет обрабатываться ими".
Разрыхляя и перемешивая слои почвы, черви действительно выполняют ту же работу, что и плуг, вспахивающий землю, но этим их миссия не исчерпывается. Внося в почву растительные остатки, они тем самым углубляют обогащенный гумусом плодородный слой. Благодаря вертикальным ходам усиливается водопроницаемость, аэрация, улучшаются условия для прорастания корней растений.
Деятельность дождевых червей влияет и на структуру почвы, что крайне важно для улучшения ее агрономических свойств, - при мелкозернистой структуре растения легче усваивают минеральные вещества.
Структурные отдельности почвы, образующиеся, когда через кишечник червей проходят растительные остатки и минеральные частицы, отличаются высокой прочностью, устойчивостью к размыванию. В пищеварительном тракте червей непереваренные остатки пищи перемешиваются с минеральными частицами, склеиваются слизистыми выделениями стенок кишечника, сильно спрессовываются при перистальтических сокращениях его мышц н выбрасываются в виде так называемых копролитов ("каменных экскрементов").
В кишечниках дождевых червей, кроме того, накапливаются минеральные вещества в доступной для растений растворимой форме. Многие почвенные минералы, проходя через кишечник червей, разрушаются (например, из песчинок базальта высвобождаются калий и магний), так что в копролитах бывает больше растворимых фосфора, калия, магния, чем в окружающей почве. К тому же экскременты червей обогащаются аммиаком, продуцируемым стенками кйпкзчника, а проделанные червями ходы - аммиаком, выделяемым со слизью с поверхности тела.
Количество и масса копролитов, ежегодно образуемых в природных условиях дождевыми червями, огромно. Еще Дарвин насчитывал до 40 тонн (сухой массы) на 1 гектар на пастбищах в Англии (позже, в 1955 году, но современным подсчетам, У. Гилд назвал для Англии цифру 2р тонн). Под Москвой на пола многолетних трав на дерново-среднеподзолистой почве (180 червей на 1 квадратный метр) образуется 53 тонны копролитов в год. Для территории ФРГ - 5-7,5 тонны в год, для Швейцарии - 75-100 тонн на гектар. Н. А. Димо в 1938 году отмечал, что в Средней Азии на поливных землях при численности червей более 150 на 1 квадратный метр выбрасывается до 20 тонн копролитов на поверхность почвы при общей продукции копролитов (большая часть остается в почве) более 120 тонн на гектар.
Дождевые черви во многих случаях активно вовлекают растительный опад в глубь почвы, либо непосредственно, либо после переработки опада другими груашами почвенных и подстилочных беспозвоночных.
Опыты Т. С. Перель и Л. О. Карпачевского в Подмосковье показали, что, если в лесу прекратится доступ дождевых червей к опаду, разложение листьев будет происходить в два-три раза медленней.
Г. Н. Высоцкий обнаружил, что по ходам дождевых червей легче проникают вглубь корни саженцев деревьев, что особенно важно в тех случаях, когда лесные породы разводят в засушливых районах.
В 1890 году Е. Вольни многочисленными опытами доказал, что в присутствии дождевых червей урожайность различных культурных растений и древесных пород значительно повышается. Причем это результат именно их деятельности, а не только того, что в их телах содержатся элементы минерального питания растений, высвобождающиеся после гибели, как считали другие ученые.
Расселение дождевых червей
Огромная роль червей в поддержании почвенного плодородия делает их желанными поселенцами, особенно в лесах, садах, на пастбищах и сенокосах, где почва не подвергается ежегодной обработке.
Бывают случаи, когда, часто по историческим причинам, дождевых червей на том или ином участке нет и их желательно туда завезти. Самостоятельно дождевые черви мигрируют очень медленно: обычно за год они преодолевают расстояние всего в несколько метров. Расселение происходит в основном пассивно: их смывает вода, а яйцевые коконы, пристающие с влажной почвой к ногам, переносят птицы, копытные и другие животные. Но наибольшую роль здесь может сыграть человек.
Многие века это, правда, происходило стихийно.
В эпоху парусного флота черви расселялись по всему земному шару, путешествуя вместе с посадочным материалом, сельскохозяйственными машинами и с балластом из земли на судах, шедших за "колониальными" товарами из Европы, в заморские и заокеанские владения.
Такие виды дождевых червей, легко следующие за человеком и способные обитать в почвах разного типа, называют перегринными. К типично перегринным видам относится, например, "пашенный червь", распространившийся в Северной и Южной Америке, в Тропической и Южной Африке, в Австралии и Новой Зеландии.
Обретая новую родину, этот червь (как-и ряд других европейских перегринных видов) не только распространялся на обрабатываемых землях, но и проникал на не освоенные человеком участки, вытесняя местные виды.
В Канаде в подзолистых почвах под лесами из местных древесных пород на территориях, подвергавшихся оледенению, дождевых червей нет. Канадский почвовед К. Ленгмейд в 1961 -1962 годах провел наблюдения в таких лесах в штате Нью-Брунсвик, где в 1958 году дождевых червей не было, и обнаружил пять мест, куда они все же проникли. Вторжение дождевых червей привело к быстрому разложению подстилки, к изменению окраски верхней части богатого железом подзолистого горизонта. Слабый аккумулятивный горизонт почвы, подстилка и верхние 5 сантиметров подзолистого горизонта за короткое время превратились в однородный темно-серый слой.
Это наглядный пример того, как быстро меняется почва под воздействием дождевых червей даже при неблагоприятной для них кислотности почзы. Кстати сказать, это были не американские, а европейские виды червей, которые благополучно освоили не только сельскохозяйственные угодья, но и территории естественных лесов.
В некоторых случаях происходит случайная акклиматизация завезенных видов, гораздо менее способных к широкому расселению в данной местности. Так, в АсканииНова в почвах целинных степей встречается только никодриллус розеус, причем численность его небольшая.
Известен организованный в заповеднике еще в прошлом веке дендрологический парк, в котором собрано довольно много экзотических видов деревьев, выращиваемых и поддерживаемых при постоянном поливе. В парке широко расселился и размножился западноевропейский вид аллобофра хлоротика, завезенный, вероятно, с посадочным материалом и концентрирующийся у влажных берегов арыков, где достигает численности 60-100 особей на квадратный метр.
Интродукция дождевых червей в СССР