Л. С. Козловская в Карелии описала своеобразные отношения между почвенными беспозвоночными и микроорганизмами на примере животных торфяных почв.
При прохождении пищи через кишечник животных одни группы микроорганизмов стимулируются, другие подавляются. При этом либо стимулируется активность разрушителей клетчатки, либо, наоборот, разложение клетчатки подавляется и интенсифицируется трансформация соединений, содержащих азот, с последующим образованием молекул гуминовых соединений. В кишечнике сапрофагов создаются благоприятные условия для массового развития тех или иных представителей микрофлоры.
В процессе трансформации органического вещества большое значение имеет деятельность микроорганизмоваммонификаторов, фиксаторов молекулярного азота и разрушителей клетчатки. Почвенные беспозвоночные успешно сожительствуют с представителями всех этих групп микрофлоры.
Пропуская через кишечник массу растительных тканей, животные размельчают их и тем самым многократно увеличивают суммарную поверхность растительного материала, доступную микроорганизмам, а также воздействию воздуха и воды.
С помощью собственных ферментов и ферментов симбиотических микроорганизмов беспозвоночные расщепляют целлюлозные компоненты клеток и высвобождают лигнин, который находится в сложном соединении с клетчаткой, что имеет большое значение для развития процессов гумификации органических остатков в почве.
В ходе пищеварения в кишечнике почвенных беспозвоночных происходит частичная минерализация растительных остатков, а у некоторых групп - и частичная гумификация. Экскременты животных - одна из составляющих почвенного гумуса.
Многие почвенные животные заглатывают вместе с органическими пищевыми веществами минеральные частицы почвы, способствующие перетиранию в кишечнике пищи. Проходя через кишечник, минеральные частицы (глинистые, песчаные) перемешиваются, спрессовываются и склеиваются выделениями кишечника, образуя разной величины зернистые комочки. И чем их больше, тем плодороднее почва.
Совершая вертикальные миграции в почве, животные заносят растительные остатки в глубокие горизонты и перемешивают органические и минеральные частицы. Передвижения животных способствуют и улучшению аэрации почвы, что в первую очередь стимулирует аэробные процессы разложения органических остатков.
Корни растений
В обычной почве очень много корней. Мы в этом воочию убеждаемся, когда видим бурты выкопанного картофеля, сахарной свеклы или же маниоки и батата в тропиках. Но не меньше их в естественных, "диких" условиях.
Несколько цифр.
В кустарниковых тундрах масса корней достигает 200-300 центнеров на гектар, что составляет около 80 процентов массы всего растительного покрова.
В лесах на долю корней приходится не столь большая часть всей массы растений (15-30 процентов), поскольку слишком велика здесь масса стволов и ветвей деревьев. И все же абсолютные величины стоят того, чтобы о них упомянуть. В тайге это 300-800, в дубравах несколько больше, а в субтропических и тропических лесах масса корней достигает 900-1000 центнеров на гектар.
Корни проникают в глубь почвы на многие метры, поставляя растениям воду и растворенные минеральные вещества. Корневые системы растений оказывают очень сильное влияние на химический состав и физические свойства почвы, ее проницаемость для воды и воздуха, на образование гумусовых веществ и их распределение.
Корни участвуют в разложении минералов почвы, снабжают органическим веществом большинство почвенных микробов и животных.
Очень важна и способность корней выделять органические растворы экскреты. Они вызывают глубокие изменения в химическом составе почвенной среды, влияют на жизнь микробов, животных, на жизнь других растений.
Изучение физиологии корней, их роли в питании надземной части растения насчитывает почти два с половиной столетия: первая книга на эту тему появилась во Франции в 1758 году. Большой вклад в изучение корневых систем растений внесли наши известные почвоведы Д. Н. Прянишников, В. Р. Вильяме, Н. А. Качинский, С. П. Костычев.
Самые ближайшие к корню слои почвы, так называемая ризосфера, служат ареной бурной микробиологической активности бактерий, актиномицетов, грибов, водорослей и микроскопических животных: простейших, нематод, коловраток. Микробов привлекают не только органические вещества, выделяемые корнями, но и сами корни, живые и отмирающие. А животные неравнодушны еще и к самим микробам, которыми они питаются.
Корни любого растения выполняют множество функций: с ни создают опору для всего растительного организма, закрепляя его в почве, они поглощают воду, минеральные вещества, в корнях происходит синтез многих органических соединений, через корни выделяются продукты обмена. Для моркови или свеклы корень - место хранения запасов, для осины или сирени - орган вегетативного размножения: от корней идут новые побеги.
"Рабочий орган" корней - корневые волоски - выросты клеток поверхностного слоя молодого корня. Они увеличивают всасывающую поверхность корней, выделяют ненужные вещества, служат опорой для растущей верхушки корня.
Удивительным образованием является микориза (порусски - грибокорень) взаимовыгодное сожительство гриба с корнем высшего растения, например гриба подосиновика с осиной или подберезовика - с березой.
Корневые волоски живут недолго, обычно один сезон.
По мере роста корня на его верхушке все время образуется зона новых корневых волосков, а старые отмирают.
Строение корней разных растений почти так же разнообразно, как и строение надземных частей. У деревьев многие корни живут десятилетия, даже столетия, а у степных трав после плодоношения вся корневая система может полностью отмирать.
Полагают, что количество растительной массы, создаваемой зерновыми культурами, составляет 60-110 центнеров на гектар, а отношение надземной массы к корневой в среднем равно 4:1. Так, в частности, обстоит дело с пшеницей, ячменем, кукурузой, овсом. Но нет ничего более утомительного, чем изучение продуктивности корневых систем в полевых условиях. Методика здесь сложна, кропотлива, а ошибки все же возможны, так как отмыть (а без этого невозможно изучать корневые системы) самые мелкие корешочки не всегда удается.
В песчаных пустынях масса корней во много раз, иногда в 10-20, превышает массу надземной растительности.
В прериях Северной Америки ежегодно обновляется около 0,5 килограмма корней на каждом квадратном метре почвы, или 25 процентов их биомассы. Отмирающие органические вещества пополняют запас перегноя в почве, но чтобы "набрать" современное содержание гумуса, требуется столетие для верхней и около шестисот лет для нижней части почвенного слоя. Разница объясняется тем, что большинство корней сосредоточено в самом верхнем слое, в глубину проникают немногие, а значит, и мала их масса; в глубине к тому же медленнее гдут процессы обновления.
Каждый вегетационный сезон происходит нормальное природное отмирание корней и у плодовых растений (корнепад) или циклическое обновление, смена корней системы.
Мы не всегда отдаем себе отчет, в каких гигантских количествах корни "пьют" воду, а цифра - весьма внушительна: для леса она равна почти 10 тысячам тонн на гектар.
Многие корни используются в пищу человеком, а еще чаще - дикими животными, поскольку содержат крахмал, сахара, масла, витамины. Существуют даже специализированные животные, например слепыши, которые питаются только корнями растений, для чего проделывают в почве длинные ходы.
Сложные и многообразные отношения складываются между корнями и почвенными беспозвоночными. Беспозвоночные - сапрофаги проделывают исключительно важную работу, вместе с микробами утилизируя мертвые корневые остатки, освобождая место и питательные вещества для нового поколения растений. Прокладывая подземные лабиринты, они облегчают корням проникновение в глубину, обеспечивают их воздухом и водой.
Но эти отношения далеко не всегда складываются к обоюдной пользе. Многие беспозвоночные, особенно личинки насекомых, питаются живыми корнями растений.
Перегрызая корни всходов и сеянцев, особенно у молодых посадок сосны, у свеклы, хлопчатника, насекомые способствуют их заболеванию или даже гибели. Так, за "чахотку" табака в Крыму принимали повреждения корней личинками жука песчаного медляка, настолько были похожи симптомы у заболевших растений и тех, которые пострадали от этих личинок. Личинки долгоносиков сит он развиваются в клубеньках на корнях бобовых там же, где и клубеньковые бактерии, и это тоже вредит растениям.
Однако даже такие обитатели почвы наносят не только ущерб: и они прокладывают растениям ходы, выедают подгнившие участки корня, способствуют расселению полезных микроорганизмов, экскременты животных служат питательной средой микробам. Правда, не все такие микробы полезны. Порой животные заражают растения вредными микробами, которых заносят в поврежденные участки корня, например нематоды, личинки луковой мухи и луковой мухи-журчалки. Но и корни своими выделениями создают иногда непригодные условия для жизни животных.
На этом основан один из методов борьбы с вредителями растений, которые разыскивают в почве нужные им растения по их "запаху" - корневым выделениям.
Выращивание нескольких сельскохозяйственных культур на одной и той же площади приводит к изменению популяции вредителей, - так утверждает группа биологов из Кембриджского университета. Дело в том, что взрослые насекомые не прочь поживиться и за счет других растений, которые, однако, оказываются совсем неподходящими для них. Обнаружив ошибку, вредители поспешно разбегаются, не успевая подчас отложить-яйца.
В этом смысле защитником капусты может выступить фасоль, а моркови лук, который не только отвлекает внимание вредителей, но и блокирует их обоняние острым запахом.
И наконец, надо сказать о дыхании корней. Ведь выдыхаемая углекислота может в почве, где затруднен газообмен, достигать концентрации 10-12 процентов против 0,03 процента в атмосферном воздухе. Все ли животные способны это выдержать?
Так непросто складываются в почве отношения между корнями, микробами и растениями.
Живое прошлое и эволюция почв
Почвы изменяются со временем. Об этом известно любому земледельцу, который, заботясь о плодородии почвы, заправляет ее удобрениями, поддерживает комковатую структуру. Если этого не делать, плодородие иссякает, разрушается водопрочная структура, убывает гумус.
Постоянные изменения почв происходят и без воздействия человека. И такие изменения наглядны, их легко наблюдать: на чистых песчаных наносах поселяются растения, за ними другие, и вот уже песок закреплен, он медленно превращается в почву. Или обнажилась скальная поверхность. Прошло время, и ее заселили лишайники, потом мхи, за ними травянистые растения, и в скором времени образовался слой почвы, в котором успешно поселяются первые деревья.
Во всех этих явлениях действующей силой выступают живые организмы: сначала микробы, затем лишайники, мхи ж высшие растения. Им всюду сопутствуют и почвенные животные: простейшие, нематоды, клещи, ногохвостки, личинки насекомых и дождевые черви.
При этом горная порода превращается в почву, все более мощную, все более богатую гумусом.
Было бы неправильным не видеть в этом процессе, называемом эволюцией почвы, также действия атмосферного воздуха, воды и растворенных в ней химических веществ. Наконец, в современную эпоху, названную в начале века известным нашим геологом академиком А. П. Павловым антропогенной, то есть определяемой деятельностью человека, на почвенный покров все большее влияние оказывает человек.
Русскому почвоведению, начиная с работ В. В. Докучаева, было всегда присуще понимание динамикж почвенного покрова, изменения почв в пространстве и во времени. В советское время вопросы эволюции почв не раз широко обсуждались, причем иногда эти обсуждения были очень бурными.
Не чужды эти идеи и работам зарубежных почвоведов. Особенно подробно динамика почвообразования, эволюция почв рассмотрены в книге французского почвоведа профессора Филиппа Дюшофура, переведенной в 1970 году на русский язык. На большом материале Ф. Дюшофур показывает, как под влиянием эволюции минеральной части почвы, ее глин, органического вещества, органо-минеральных комплексов, ионных равновесий в почвенном растворе, влиянием растительности на биологический цикл элементов меняются во времени почвы холодного, умеренного и жаркого климата. Ученый предлагает убедительные схемы стадийного развития почв в условиях избытка воды, кальция, натрия, железа и других компонентов. (Менее подробные, но удобные и вполне обоснованные схемы строили и наши почвоведы, одну из них в 1911 году предложил П. С. Коссович, другую в 1927-м - С. А. Захаров.)
Нашли последователей среди почвоведов и идеи яркого американского геоботаника Ф. Клеменса, который в развитии растительности различал промежуточные стадни (сукцессии) и заключительную устойчивую фазу (климакс).
В нашей стране горячо обсуждались взгляды В. Р. Вильямса о "едином почвообразовательном процессе". Все зональные типы почв ученый рассматривал в качестве стадий, этапов единого процесса.