Но взаимоотношения растений в лесу не сводятся только к конкуренции, к угнетению одних другими. Есть и иные формы взаимодействия. Особенно важное значение в жизни леса имеет симбиоз между корнями высших растений (деревья, кустарники, травы) и микроорганизмами (бактерии, грибы). Лучше всего изучен симбиоз корней и микроскопических грибов, который известен под названием микоризы. Нитевидные гифы гриба сплошь оплетают кончики корней, образуя подобие рыхлого футляра, и помогают корням извлекать из почвы некоторые труднодоступные питательные вещества. В свою очередь, гриб получает от корня подкормку - органические продукты, выделяемые наружными клетками корня.
Микориза очень широко распространена среди лесных растений. Достаточно сказать, что около 80% древесных пород, входящих в состав лесов нашей страны, имеют микоризу. Иными словами, подавляющее большинство наших деревьев не обходится в своем питании без помощи почвенных грибов. Микориза есть также у многих лесных трав.
В лесу совместно существуют две большие группы растений: зеленые (автотрофные) и незеленые (гетеротрофные). К первым относятся деревья, кустарники и кустарнички, почти все травянистые растения, а также мхи. Зеленые растения служат первичными источниками органического вещества на Земле. В процессе фотосинтеза они создают сложные органические соединения из сравнительно простых - углекислого газа и воды, а необходимую для этого энергию получают от Солнца. Совершенно иначе обстоит дело у незеленых, гетеротрофных растений - грибов, слизевиков, бактерий. Они используют готовые органические вещества, получая из них энергию, необходимую для своей жизнедеятельности. Некоторые гетеротрофные растения паразитируют на различных живых организмах и питаются за их счет. Другая часть гетеротрофов - сапрофиты, их пищей служат мертвые органические остатки. Сапрофиты играют важную и очень полезную роль в жизни лесного фитоценоза. Их деятельность сводится к разложению сложных органических веществ на более простые. Конечными продуктами разложения являются неорганические соединения: углекислый газ, вода, минеральные соли и т.д. Сапрофитные растения своеобразные могильщики в лесу: они не дают накапливаться мертвым органическим остаткам растительного и животного происхождения, производят их минерализацию.
Таким образом, в лесу непрерывно идут два противоположных процесса: создание органического вещества и его разрушение. Один процесс осуществляют зеленые, автотрофные растения, другой - сапрофиты. Как видим, в лесу есть две большие группы растений, противоположные по своей деятельности, но тесно связанные между собой. Это еще одно проявление взаимосвязей между растениями в лесном фитоценозе.
Необходимо немного сказать и о размещении отдельных растений в лесном фитоценозе. В лесу обычно нетрудно видеть своеобразные этажи растительности - ярусы. Верхний, господствующий ярус всегда образуют деревья. Эти крупные, мощные растения - основа лесного растительного сообщества. Под их пологом создается специфическая лесная среда, сильно отличающаяся от того, что мы находим на открытом, безлесном пространстве.
В лесу деревья растут достаточно близко и поэтому оказывают друг на друга сильное влияние. В результате этого стволы их сильно вытянуты, кроны очень узки, а живые ветви начинаются высоко от земли. Все это особенно хорошо видно на отдельных крупных деревьях, которые остались после вырубки густого высокого леса.. Но взгляните на одиночное старое дерево, которое смолоду росло на открытом месте. Оно имеет совершенно другой вид. Ствол его невысокий, более или менее извилистый, внизу толстый, а кверху быстро сходящий на нет (как говорят лесоводы - сбежистый). Крона мощная, очень широкая, начинающаяся иногда чуть ли не от земли.
В лесу деревья сильно тянутся вверх и ни одно из них не может свободно разрастись в ширину. Взаимодействие деревьев, жестокая конкуренция между ними - характернейшая черта леса.
Под пологом деревьев обычно располагаются более низкие ярусы растительности: подлесок (кустарники), травяной и моховой покров. Все эти ярусы, в отличие от древесного, господствующего, называют подчиненными. Растения нижних ярусов действительно во многом зависят от деревьев, заметно подавляются ими. И подавляются тем больше, чем гуще стоят деревья. Посмотрите, например, как распространен орешник в наших дубравах. В густом нестаром лесу его мало и он плохо растет, выглядит слабым, угнетенным. В старом, сравнительно редком лесу, где достаточно света, орешника обычно много и кусты его крупные, мощные.
Нечто подобное часто можно наблюдать и в отношении травяного покрова в лесу. Чем гуще древесный ярус и подлесок, тем слабее развит травяной покров. Особенно хорошо это заметно в дубравах. В еловом лесу отчетливо проявляется влияние сомкнутости полога деревьев на моховой покров. В достаточно густых молодых ельниках на почве совсем нет мхов из-за чрезвычайно сильного затенения. По мере изреживания древесного яруса мхи постепенно начинают появляться, и в старом ельнике на почве уже сплошной моховой ковер.
На этих примерах можно видеть, как влияет в лесу густота господствующего, древесного яруса на развитие нижележащих, подчиненных ярусов. Следовательно, в лесу связаны между собой не только отдельные растения, но и целые структурные единицы лесной растительности - различные ярусы. Чем гуще древесный полог, тем обычно слабее развиты нижележащие ярусы и тем более угнетены отдельные растения, образующие их. Угнетенность растений проявляется в том, что они плохо растут, не цветут и обнаруживают другие признаки подавленного развития.
В лесных фитоценозах иногда можно наблюдать не один, а два хорошо отграниченных яруса деревьев - более высокий и более низкий. Так бывает, например, в некоторых типах сосновых лесов, где верхний, первый ярус образуют очень высокие сосны, а в состав второго яруса входят значительно более низкие дубы и липы. В отдельных случаях можно выделить даже три яруса деревьев. Понятно, что деревья нижележащих ярусов должны быть довольно теневыносливыми, ведь им приходится расти в условиях большего или меньшего затенения.
Все это хорошо подтверждается на примере с сосновым лесом, о котором мы только что говорили: дуб и липа, растущие во втором ярусе, менее требовательны к свету, чем сосна, образующая первый ярус. В природе нередко встречается такой тип леса, он достаточно устойчив и долговечен. Но вряд ли вы где-нибудь встретите лес из тех же деревьев, но с обратным расположением ярусов (вверху дуб и липа, внизу сосна). Эта комбинация невозможна: светолюбивая сосна быстро погибнет под пологом дуба и липы от затенения. Словом, деревья, входящие в состав нижележащих ярусов, всегда более теневыносливы, чем те, которые образуют самый верхний ярус.
Какие же из наших деревьев светолюбивы, а какие теневыносливы? К первым относятся лиственница, береза, сосна. Об их светолюбии можно судить даже по внешнему облику: кроны этих деревьев очень рыхлые, ажурные, они пропускают много света. Теневыносливые деревья, напротив, имеют густые, плотные кроны, создающие сильное затенение. Примерами таких деревьев могут быть ель, пихта, липа. Дуб занимает промежуточное положение, его нельзя отнести ни к типично светолюбивым, ни к типично теневыносливым древесным породам.
Большинство растений, которые встречаются в лесу, можно отнести к определенному ярусу. Однако есть и такие лесные растения, которые не входят ни в какой ярус и представляют собой особую, внеярусную растительность. Один из примеров такого рода - лианы. Слабые, тонкие стебли этих своеобразных обитателей леса используют деревья как опору и поднимаются от земли до самых верхушек крон, перебрасываются с одного дерева на другое. Различные лианы взбираются на деревья по-разному. Одни на них обвиваются вокруг ствола как спираль, другие ползут по коре, прикрепляясь посредством особых корней-прицепок. Есть и такие, которые зацепляются за дерево с помощью прочных усиков или острых шипов, напоминающих крючки. Лианы хорошо приспособлены к жизни в лесу, здесь они находят для себя вполне благоприятные условия существования. В лесах средней полосы нашей страны лиан очень мало. Несколько больше их в лесах Кавказа и Дальнего Востока.
Другой пример внеярусной растительности в лесу - эпифиты. Так называют растения, которые развиваются на поверхности стволов и ветвей деревьев, но не являются паразитами. Они используют деревья только как место поселения. В наших лесах эпифитами чаще всего бывают мхи и лишайники, редко некоторые папоротники. Эпифиты живут в совершенно особых, довольно суровых условиях, получая воду только из атмосферы и довольствуясь тем ничтожным количеством питательных веществ, которое содержится в коре дерева и поступает из воздуха.
Что же заставляет их жить в столь трудных условиях? Главным образом то, что высоко над землей они избавлены от конкуренции со стороны других растений. Их не могут вытеснить более сильные соперники, живущие на поверхности почвы.
Нельзя не упомянуть и еще об одной важной составной части растительного населения в лесу. Речь идет о молодняке древесных пород, который появляется естественным путем из семян. Старые деревья, растущие в лесу, как правило, приносят семена, а те, в свою очередь, дают начало новым маленьким деревцам. Это молодое поколение леса называют самосевом и подростом. Самосев - совсем юные деревца высотой не более полуметра. Подрост - деревца более крупные, но не превышающие половины высоты взрослых, материнских деревьев.
Ни самосев, ни подрост не считают отдельными ярусами лесной растительности. Объясняется это тем, что молодые деревца не остаются все время одинаковыми по высоте и не образуют постоянного яруса в лесу. Но это не означает, что на молодое поколение деревьев не обращают внимания. Напротив, его всегда учитывают как важную составную часть лесного фитоценоза, ведь это - основа будущего леса. После вырубки старых деревьев молодняк, если его достаточно много, может образовать новый лес. Нужно только аккуратно убирать срубленные деревья, чтобы как можно меньше повреждать самосев и подрост. Молодые деревца, появившиеся естественным путем под пологом старых деревьев, - хорошая основа будущего леса. Это прямые потомки тех деревьев, которые входили в состав природного леса, следовательно они хорошо приспособлены к местным условиям. Наконец, это наиболее сильные растения среди многих других, им подобных: они вышли победителями в суровой жизненной борьбе, выстояли против многих трудностей и невзгод.
Распределение самосева и подроста в лесу обычно бывает неравномерным. Особенно заметно это, например, в старом ельнике. Вы идете по такому лесу и на протяжении многих метров почти не видите молодых елочек. Но вдруг на вашем пути оказываются целые заросли елового подроста в виде небольшой куртины более или менее округлой формы. Елочки стоят очень густо, образуя настоящую чащу, причем те, что находятся с краю, - более низкие, а в центре - более высокие.
В чем тут дело, отчего образовалось такое скопление подроста? Взгляните наверх - и все станет понятным: над подростом заметен разрыв в пологе взрослых деревьев. Молодые елочки развиваются на светлом месте в лесу, в так называемом окне. Такие просветы образуются после выпадения одного или нескольких крупных деревьев.
Неравномерным, пятнистым обычно бывает в лесу и распределение по площади отдельных травянистых растений. Они тоже часто растут пятнами, куртинами. Причина здесь по большей части та же, что и в случае с подростом: куртины того или иного растения связаны с более светлыми, лучше освещенными местами. Однако имеет значение и другое обстоятельство биологические особенности самих растений. Многие лесные травы образуют заросли, так как имеют более или менее длинные горизонтальные побеги, которые способны быстро распространяться во все стороны, захватывая определенную территорию.
Неравномерное, пятнистое распределение растений - характерная особенность леса. Это проявление горизонтальной неоднородности лесного фитоценоза, его мозаичности.
Среди разнообразных лесных растительных сообществ различают коренные и производные типы леса. Многие наши сосняки, дубняки, ельники - коренные типы леса. Это устойчивые, долговечные растительные сообщества. Они существуют уже не одно тысячелетие - на протяжении жизни многих поколений деревьев. Коренные леса дошли до наших дней с тех далеких времен, когда человек еще не оказывал существенного воздействия на природу.
Производные типы леса - березняки, осинники - обычно возникают на месте вырубленных коренных лесов, они обязаны своим существованием деятельности человека. Смена коренных лесов производными - явление широко распространенное и многим знакомое. Жители таежных районов, наверное, не раз наблюдали, как после вырубки ельника на его месте со временем вырастает березняк. Это, пожалуй, пример наиболее известный.
Какова же дальнейшая судьба производных лесов? В некоторых случаях они сами по себе, без вмешательства человека возвращаются к исходному, коренному типу. Так происходит часто с березняками, образовавшимися на месте ельников. Многие, вероятно, видели участки березового леса с густым обильным подростом ели. Это - одна из стадий такой смены, один из этапов восстановления ельника. Молодые елочки хорошо растут под светлым пологом березняка и через несколько десятков лет становятся высокими, взрослыми елями. А светолюбивая береза при этом погибает от затенения. Еловый лес вновь отвоевывает свои прежние позиции, происходит восстановление первичной растительности.
Проблема возобновления особенно сложна для сосны, ели и других хвойных деревьев, так как они размножаются только с помощью семян. Иначе обстоит дело у лиственных деревьев. Они тоже могут размножаться семенами, но, кроме того, способны давать поросль от пня. Благодаря этому во многих случаях возобновление исходного лиственного леса после рубки легко происходит естественным путем, без вмешательства человека. Если вырубить, например, не слишком старый дубняк, от пней сразу же начнет расти молодая поросль, и через несколько десятков лет мы вновь увидим здесь дубовый лес. Порослевое происхождение имеют многие участки дубовых лесов, расположенные в пределах лесостепной и степной зон. Эти островки леса подвергались многократным рубкам, но сохранились до наших дней только благодаря хорошей способности дуба к порослевому возобновлению. Порослевое происхождение имеют и многие наши липняки, березняки.
Способность дерева давать поросль от пня после рубки - полезное биологическое свойство, это своеобразная естественная защита от уничтожения человеком. В лесном хозяйстве порослевое возобновление древесных пород не всегда желательно. Дело в том, что то дерево, которое вырастает от пня, имеет гораздо худшие технические свойства древесины, чем дерево, выросшее из семени. Порослевые стволы всегда более или менее изогнуты наподобие сабли, древесина имеет широкие и рыхлые годичные слои, причем ширина слоя по окружности ствола неодинакова.
Наше представление о лесе было бы односторонним, неполным, если бы мы ограничились рассмотрением только лесного фитоценоза, только растительного населения леса. Ведь в лесу, помимо растений, обитают разнообразные представители животного мира: звери и птицы, многочисленные насекомые и т.д. Они населяют лес сверху донизу - от вершин крон деревьев до концов их корней. Не остается незаселенной даже лесная почва: здесь живут мышевидные грызуны, кроты, личинки разных насекомых, дождевые черви.
Все живые существа, обитающие в лесу, тесно связаны с лесным фитоценозом: они находят здесь убежище, пищу, условия для размножения. Между ними, как и между растениями, существуют тесные связи, разного рода взаимодействия. В мире животных тоже есть сильные и слабые, конкуренция и сотрудничество. Но формы взаимодействия между животными, конечно, совершенно иные, чем между растениями. Здесь, например, есть хищники и их жертвы, одни живые существа служат пищей другим, чего не бывает у растений.
Животное население леса оказывает сильное влияние на растительность, на фитоценоз. Можно привести множество примеров такого рода. Некоторые насекомые (гусеницы определенных видов бабочек, личинки ряда жуков) причиняют очень большой вред лесу, уничтожая листву деревьев, повреждая их плоды и семена. Особенно страдает от подобных вредителей дуб. Лесные мыши и полевки уничтожают большое количество семян древесных пород, опавших на землю, особенно желудей дуба, и тем затрудняют семенное возобновление деревьев.
Однако в лесу имеется и своеобразный противовес этой вредной деятельности: насекомых-вредителей в массе уничтожают лесные птицы, а мыши и полевки в больших количествах истребляются лесными хищниками. Некоторые живые существа, населяющие лес, благотворно влияют на лесной фитоценоз. Это, например, дождевые черви, которые улучшают свойства лесной почвы, лесные муравьи, уничтожающие вредных насекомых. Полезна также деятельность некоторых птиц, способствующих распространению семян лесных деревьев и кустарников. Невозможно перечислить здесь все те взаимодействия и связи, которые существуют между животным и растительным населением леса, они очень многообразны и сложны.
Лесная растительность находится в тесном взаимодействии с окружающей средой. Каждый лесной фитоценоз развивается на том или ином участке земной поверхности, в определенных почвенных и климатических условиях. Он во многом зависит от окружающей среды, испытывает на себе сильное влияние внешних факторов. Состав древесных пород и растений нижних ярусов леса, многие другие особенности лесного фитоценоза в значительной степени обусловлены характером климата и свойствами почвы.
Однако и лесная растительность воздействует на среду обитания, видоизменяет и преобразует ее. Войдите в жаркий летний день с поля в лес вы сразу попадете в особый мир, где царят тень и прохлада. Под пологом леса совершенно другая среда, чем на открытом месте. Здесь иная освещенность, влажность почвы, температура воздуха и т.д. Следовательно, лесной фитоценоз и окружающая среда влияют друг на друга, находятся во взаимодействии.
Лесная растительность тесно связана, в частности, с той почвой, на которой она развивается. Один из конкретных примеров подобной связи круговорот питательных веществ в лесу. Эти вещества, необходимые для жизни растений (соли азота, фосфора, калия и т.д.), содержатся в том или ином количестве в лесной почве и извлекаются оттуда корнями. Из корней они поступают в надземную часть - стебли и листья. Однако время пребывания их здесь ограничено. Рано или поздно стебли и листья отмирают, падают на землю, разлагаются, и питательные вещества вновь возвращаются в почвенный слой. Следовательно, между лесным фитоценозом и почвенной средой идет непрерывный обмен питательными веществами, происходит постоянное их передвижение из почвы в растения и обратно.
Важную роль в этом процессе играет лесная подстилка - слой опавшей листвы или хвои на поверхности почвы. Подстилка содержит много питательных веществ, но почти все они входят в состав сложных органических соединений и для зеленых растений недоступны. Однако в процессе естественного разложения подстилки образуются более простые, доступные формы питательных веществ, которые постепенно, небольшими порциями поступают в почву.
Лесной фитоценоз находится в тесном взаимодействии не только с почвой, но и с атмосферой. Проявления этого взаимодействия очень разнообразны. Вот только один пример. Многие лесные фитоценозы получают необходимую для жизни растений воду из атмосферы, с выпадающими осадками (вода попадает в почву и оттуда поглощается корнями). Следовательно, этот атмосферный фактор оказывает большое влияние на лес. Больше того - он часто определяет сам тип леса. (Характер растительности находится в зависимости от общего годового количества осадков, периодичности и времени их выпадения и т.д.)
Однако лес в свою очередь также влияет на атмосферу. Он не только поглощает воду, но и возвращает часть ее назад в виде водяных паров, увлажняет атмосферу. Увлажнение воздуха над лесом очень значительно. Оно происходит в результате транспирации - выделения водяных паров из внутренних тканей листьев и хвои через устьица, а также вследствие физического испарения воды с поверхности смоченных дождем надземных органов растений, особенно листьев. Нет необходимости говорить, что основными увлажнителями воздуха над лесом являются деревья: они имеют неизмеримо большую массу и поверхность листвы, чем другие лесные растения. На одном гектаре лиственного леса суммарная площадь всех листьев деревьев составляет десятки гектаров, она во много раз больше той площади, которую занимает сам лес.
Итак, мы познакомились с тем, что представляет собой лесной фитоценоз, получили представление о тех факторах, которые на него влияют и с которыми он находится во взаимодействии. Мы убедились в том, что лесной фитоценоз тесно связан с животным населением, с почвой и атмосферой. Он испытывает сильное влияние с их стороны и сам в свою очередь на них влияет. Читателю теперь будет понятен вывод о том, что лесной фитоценоз - это еще не лес, а только часть леса. Лесом надо считать всю сложную природную систему, в состав которой входят растительные и животные организмы (как крупные, так и мелкие, вплоть до микроорганизмов), почвенно-грунтовый слой и атмосфера. Все эти части целого взаимодействуют между собой на определенной территории, образуя особое природное единство, которое получило название "биогеоценоз". Итак, лес следует рассматривать как биогеоценоз, состоящий из элементов живой и неживой природы, как определенное природное явление, как сложную целостную систему.
Теперь, когда у нас есть представление о лесе в целом, мы познакомимся с отдельными растениями, входящими в его состав.
ДЕРЕВЬЯ
Наши леса не так уж богаты древесными породами. Здесь нет такого обилия деревьев, какое бывает, например, в тропических джунглях, где, пройдя километр пути, можно насчитать несколько сотен видов этих растений. У нас природа беднее, и древесных пород несравненно меньше.
Как известно, деревья подразделяются на хвойные и лиственные, а последние в свою очередь на широколиственные и мелколиственные. К широколиственным относят дуб, липу, клен, ясень, вяз, ильм и некоторые другие. Все они имеют довольно крупные, широкие листовые пластинки. (Лесоводы называют почти все эти древесные породы твердолиственными.) Перечисленные деревья входят в состав коренных лесов, чаще всего дубрав. Они довольно теплолюбивы и распространены только в европейской части страны. (Исключение составляет липа, которая встречается кое-где в Западной Сибири.)
К мелколиственным древесным породам относят березу, осину, древовидные ивы, серую ольху и некоторые другие. (У лесоводов они получили название мягколиственных.) Почти все эти деревья имеют сравнительно небольшие листья, но у некоторых из них листовые пластинки крупные.
Роль мелколиственных древесных пород в природе совершенно иная, чем широколиственных. Это - деревья-пионеры, они быстро поселяются на любом свободном от леса пространстве: на вырубках, пожарищах, заброшенных пашнях и т.д. Они почти всегда образуют вторичные леса на месте вырубленных лесов коренного типа: хвойных, хвойно-широколиственных или широколиственных. Лишь в редких случаях мелколиственные деревья образуют коренные леса.
Примером могут быть березняки в Западной Сибири, "осиновые кусты" в некоторых степных районах европейской части страны и т.д.
Географическое распространение мелколиственных древесных пород несравненно шире, чем широколиственных: они растут в диком виде не только в европейской части страны, но и во многих районах к востоку от Урала.
Познакомимся с главнейшими деревьями наших среднерусских лесов. Каждая древесная порода имеет много интересных особенностей, каждая своеобразна не только по внешности, но и по многим другим признакам.
Сосна обыкновенная (Pinus sylvestris) - одно из самых распространенных деревьев в нашей стране. Она растет на огромной территории - от Белого до Черного моря и от Белоруссии до Восточной Сибири. Это дерево очень неприхотливо к почве. Сосну можно увидеть на сухих песках и на моховых болотах, на голых меловых склонах и на гранитных скалах. Но зато в отношении света сосна очень требовательна. Она совершенно не выносит затенения. Это одна из наших самых светолюбивых древесных пород. Как и другие светолюбивые деревья (береза, лиственница), сосна имеет рыхлую, ажурную крону, которая пропускает много света. Поэтому сосновый лес всегда светлый, приветливый.
Типы сосновых лесов очень разнообразны. Среди них - лишайниковые сосняки, или так называемые боры-беломошники. На почве под сосной в таком лесу - красивый белый ковер лишайников. В сухую погоду маленькие белые кустики лишайников становятся очень ломкими и хрустят под ногами.