На тихих пляжах по всему миру маленькие растения, устойчивые к соленому воздуху и к сухости, покрываются приносимым ветром песком. Эти растения важны тем, что они привносят в почву органические и питательные вещества, а также повышают ее способность удерживать влагу. Сукцессия ускоряется с появлением таких видов, как песколюб (песчаный тростник). Его протяженная корневая система связывает песок дюн и улучшает почву, позволяя выжить и другим видам. Иными словами, песколюб помогает (хотя и не в ущерб себе) распространению новых видов. Такие виды «помощи» характерны для первичной сукцессии.
Проложив дорогу другим видам, песколюб ими же и вытесняется. Недавние исследования показали, что вещества, выделяемые позднее прибывшими видами, могут играть важную роль в ликвидации растений ранней стадии сукцессии, таких, как песчаный тростник. Условия становятся благоприятными для появления многочисленных новых видов, и образуется луговое сообщество.
См. также статьи «Сукцессия», «Сукцессия вторичная».
Попав первый раз в жизни в тропический дождевой лес, можно разочароваться. Под густым покровом высоких деревьев довольно сумрачно и неинтересно. Там мало подлеска и потому необязательно «продираться сквозь джунгли с топором в руке».
Не так просто разглядеть и животных: большинство из них обитают в верхних ярусах, где много листьев и плодов. Трудно поверить, что это самое богатое по количеству видов местообитание на планете, в котором встречается около 40 % всех видов растений с десятками (иногда и сотнями) видов деревьев на гектар.
Тропические леса произрастают на теплых и влажных равнинах, в пределах 10° от экватора в Бразилии, Центральной Африке и Юго-Восточной Азии. Почти каждый день после полудня там выпадают обильные дожди, и потому ежегодный уровень осадков превышает два метра. Очень старые почвы содержат мало питательных веществ, но поскольку тропические леса весьма эффективно перерабатывают эти вещества, их достаточно для того, чтобы поддерживать самое продуктивное местообитание в мире.
Постоянно опадающие листья быстро разлагаются в теплом и влажном климате, возвращая питательные вещества в почву. Корни быстро поглощают эти питательные вещества до того, как дождь их смоет. Эффективному круговороту питательных веществ способствуют два фактора: во-первых, большинство корней покрыто микоризой (симбиотической грибницей), которая усиливает поглощение питательных веществ; во — вторых, большинство корней концентрируется в верхнем 20-сантиметровом слое почвы, что опять-таки увеличивает возможность поглощения. Высокие деревья с неглубокой и широкой корневой системой имеют своеобразные подпорки, которые, словно канаты, удерживают стволы; они также помогают направлять воду и питательные вещества от ствола к корням.
Если использовать эту местность в сельскохозяйственных целях методом «подсечно-огневого земледелия», то культурные растения не будут также эффективно участвовать в круговороте питательных веществ; кроме того, когда собирают урожай, изрядная доля питательных веществ выходит из системы. Так что всего через пару лет, когда почва обеднеет и не сможет давать богатый урожай, фермерам придется перейти на новые земли, очищая их от лесов.
См. также статьи «Глобальное изменение окружающей среды», «Градиент широтного разнообразия», «Мутуализм».
Пожалуй, одним из наиболее известных экологических понятий является «пищевая (трофическая) цепь» — передача энергии от одних организмов другим по цепочке, причем находящиеся «выше» в этой цепи поедают тех, кто находится «ниже», то есть растительноядные питаются растениями, их, в свою очередь, поедают хищники, а этих хищников поедают более крупные хищники. Однако такая упрощенная модель не передает всего многообразия пищевых связей многих реальных сообществ, в которых некоторые виды питаются различными видами растений и животных и на них также охотятся различные виды. Пищевые взаимоотношения между видами внутри сообщества можно рассматривать как своеобразную сложную «паутину» пищевых связей. Такая модель называется трофической паутиной или сетью. На схеме виды можно изобразить в виде точек, а пищевые связи — в виде стрелочек, показывающих, кто кем питается. Хотя такие схемы и не передают многообразия непищевых связей, модель трофической паутины оказывается полезной при обобщении многих аспектов структуры сообщества.
Существуют три основных вида трофических сетей. В первом указаны только пищевые связи между видами, без указаний на частоту или интенсивность этих связей. Второй вид дает указания на количество энергии, передаваемой от одного вида другому (это может выражаться в толщине линий). В третьем показаны наиболее важные взаимоотношения с точки зрения воздействия на структуру сообщества (измеряемые согласно тому, как они воздействуют на численность видов).
Составлено довольно много схем трофических сетей, в процессе их изучения выявлены основные образцы, выдвинуты многочисленные теории. Однако в настоящее время многие экологи полагают, что некоторые из этих образцов являются отражением несовершенства данных, на которых они основаны. К примеру, некоторые схемы, по всей видимости, изменяются в зависимости от того, сколько представителей сообщества было взято для исследования и каким образом были сгруппированы виды (в практических целях), представляющие одно звено трофической сети.
См. также статьи «Сообщество», «Сообщество: структура», «Трофический каскад», «Трофический уровень», «Экологическая энергетика».
Морские выдры едят морских ежей, а те, в свою очередь, едят бурые водоросли. Но когда охота на морских выдр привела к почти полному их исчезновению, бурым водорослям тоже пришлось несладко, так как ничто не ограничивало рост морских ежей. В результате численность бурых водорослей сократилась, а в некоторых районах они и вовсе исчезли вместе с видами, которые от них зависели. Это явление называется трофическим каскадом.
Когда после запрещения охоты на выдр их численность начала восстанавливаться, то бурые водоросли также начали возвращаться на прежние места обитания. Однако в последнее время, согласно некоторым наблюдениям, интенсивный отлов рыбы привел к сокращению тюленей и морских львов, излюбленной добычи касаток. Касатки стали охотиться на выдр, популяция которых опять начала сокращаться.
Трофические каскады являются разновидностью косвенного мутуализма. Согласно более формальному определению, это «взаимное влияние типа хищник — жертва, которое приводит к изменению плотности, биомассы или продуктивности популяции, сообщества или трофического уровня по более чем одной линии пищевой сети» (Пейс и др., 1999).
Изучение трофических каскадов имеет важное практическое значение. Этот принцип был применен, например, при восстановлении мелких эвтрофированных водоемов. Эти водоемы страдали от «цветения» водорослей, вызванного чрезмерным поступлением в них питательных веществ. Эвтрофикация оказала серьезное воздействие на все сообщество и привела к исключению многих видов. Один из способов восстановления эвтрофированных водоемов (в сочетании с сокращением поступления питательных веществ) состоит в том, чтобы удалить из них рыб, питающихся зоопланктоном, который, в свою очередь, питается водорослями. Либо внедрить вид рыб, который охотится на тех рыб, что питаются зоопланктоном. В любом случае повысится количество зоопланктона и это поможет контролировать численность водорослей.
Наконец, принцип трофического каскада предсказывает, каковы будут последствия чрезмерной эксплуатации морских рыбных ресурсов (в основном хищных рыб). Количество морских хищников сократится, и увеличится численность популяций их жертв — нам придется ловить уже их.
См. также статьи «Ключевые виды», «Косвенные воздействия», «Мутуализм», «Сверху вниз — снизу вверх», «Сообщество: чередование стабильные состояний», «Трофическая сеть», «Трофический уровень».
Распределение организмов по широким категориальным группам — трофическим уровням, — основанное на их положении в «пищевой цепи», было предложено как полезное упрощение при анализе структуры и функционирования экосистемы с точки зрения энергетического потока.
На нижнем уровне пищевой цепи находятся продуценты, то есть производители органического вещества (в основном растения), которых поедают растительноядные (первичные консументы, или потребители), а их, в свою очередь, поедают хищники (консументы второго порядка). На небольших хищников охотятся большие хищники (консументы третьего порядка) и так далее. Если рассматривать этот процесс с точки зрения биомассы, то трофические уровни настраиваются один на другой как кирпичики «Лего», пропорционально количеству представленной биомассы. В результате получаем пирамиду, в основании которой лежат первичные производители. Иногда пирамида бывает перевернутой, когда широко представленные растительноядные как бы давят своей массой на небогатый уровень первичных производителей; в таком случае создается впечатление, что биомасса производителей меньше уровня, достаточного для поддержания биомассы травоядных. В какой-то конкретный момент времени это может оказаться действительно так, но помимо статики нужно принимать во внимание и динамику системы. Производители могут размножаться с очень большой скоростью и наращивать биомассу гораздо быстрее, чем потребители, просто они и потребляются с очень большой скоростью. Если трофические уровни рассматривать с точки зрения поступления энергии, то из-за неэффективности ее передачи с одного уровня на другой форма пищевых отношений должна всегда принимать форму пирамиды (см. «Экологическая энергетика»).
Концепцию трофических уровней подвергали критике. Может, это всего лишь констатация очевидного факта, выраженная научным языком? Может, она слишком широка для того, чтобы оказаться полезной при исследованиях? Где в этих пирамидах место всеядных и организмов, питающихся падалью (редуцентов)? Как быть с хищными растениями? Взрослая шотландская куропатка поедает молодые побеги вереска, а ее птенцы питаются насекомыми — получается, что один и тот же вид располагается на разных трофических уровнях. Из-за этих трудностей некоторые экологи считают, что идея трофических уровней ни на что не пригодна и ее следует отбросить как ненужную. Они говорят, что поток энергии и ее трансформацию в экосистемах гораздо лучше изучать при помощи схемы «сети трофических отношений».
См. также статьи «Первичная продукция», «Трофическая сеть», «Экологическая энергетика», «Экосистема».
В приполярных областях, где полгода не заходит солнце, а следующие полгода стоит долгая ночь, тема погоды явно не служит интересным началом разговора. В тундре — безлесных районах, протянувшихся к северу от тайги, — температура почти всегда не превышает точку замерзания воды и даже во время короткого лета поднимается в среднем до +5 °C. В более высоких широтах воздух слишком холодный, чтобы удерживать много влаги, так что даже снег там идет нечасто, но если идет, то это продолжается довольно долго. Большую часть года тундра испытывает недостаток воды: вода присутствует либо в виде снега, либо в виде подземного льда, а иссушающие ветры уменьшают и без того малое количество жидкой воды. С этой точки зрения тундру можно назвать холодной пустыней.
В метре ниже поверхности находится слой вечной мерзлоты. Он препятствует впитыванию влаги, и даже когда летом верхний слой почвы подтаивает, вода не проникает вглубь, образуя лужи и мелкие озера. В холодной заболоченной местности скорость разложения биомассы невелика и слой полуразложившегося органического вещества покрывает землю, накапливаясь в виде торфа. Поэтому для растений там мало питательных веществ, особенно азота. Растения тундры невысоки, что позволяет им лучше защищаться от суровой зимы под толстым слоем снега. В ландшафте доминируют луговник, растущий на кочках, и осока; на чуть более теплых участках встречаются мелкие кустарники. Листья и стебли некоторых арктических растений имеют привлекательный багровый цвет, помогающий им согреваться; благодаря этому они поглощают достаточно энергии для роста, даже находясь еще под снегом. Однолетние растения редки, вегетационный период слишком короток, чтобы они успели завершить свой жизненный цикл. В более холодных районах встречаются только мхи и лишайники; они могут выдерживать снежный покров, не сходящий несколько лет подряд.
В тундре размножается около 100 видов птиц, но большинство из них зимой улетают на юг. Среди млекопитающих характерны мелкие грызуны, а также более крупные северные олени и овцебыки.
См. также статью «Хвойные леса (тайга)».
Исследования, проведенные в американских тюрьмах в 1970 — х годах, показали, что чем больше количество людей, содержащихся в одной камере, тем чаще совершаются правонарушения и выше уровень смертности. Следовательно, уровень нарушений в поведении и смертность напрямую зависят от плотности, то есть от количества индивидов, обитающих в данной местности, на данной территории, в определенном месте обитания. Собрано много примеров того, как повышенная плотность популяции приводит к увеличению уровня смертности, причем главный удар приходится по молодняку. Например, когда на острове Рам (Великобритания) обитало меньше 80 самок оленей, смертность среди молодых самцов приближалась к нулю; когда же число взрослых самок превысило 160, смертность достигла более 60 %.
Нечто подобное (только в обратной пропорции) происходит и с рождаемостью. Чем больше птиц в данной местности, тем в среднем меньше яиц откладывает каждая самка. С плотностью популяции связаны и процессы миграции. Так, когда численность популяции увеличивается, наряду со смертностью увеличивается эмиграция, а рождаемость и/или иммиграция уменьшаются. В число биотических (вызываемых действием живых организмов) факторов, связанных с плотностью популяции, входят хищничество, паразитизм, внутри — и межвидовая конкуренция.
Некоторые факторы, оказывающие влияние на рождаемость и смертность, по-видимому, не связаны с плотностью популяции. Например, заморозок может погубить 10 насекомых из 100 или 50 из 500. Хотя абсолютное количество насекомых и различно в разных популяциях, их смертность в процентном отношении одинакова. Таким образом, заморозки и другие абиотические факторы являются независимыми от плотности популяции.
Значение факторов, зависящих от плотности популяции, состоит в том, что только они могут удерживать численность популяции в определенных границах (то есть контролировать размер популяции). Они действуют как своеобразные «тормоза», замедляющие прирост популяции, когда ее плотность повышается.
См. также статьи «Внутривидовая конкуренция», «Популяция», «Равновесие», «Регулирование численности популяции».
Большинство местообитаний (если не все) являются до некоторой степени фрагментированными, будь то острова в море или грибы в лесу. Фрагментированная среда состоит из нескольких участков местообитаний, которые отличаются от окружающей местности. Паразиты — это одна из групп организмов, живущих во фрагментированной среде, отдельные хозяева служат для них фрагментами местообитания.
Степень фрагментации местообитания определяется размером и подвижностью исследуемых видов. Даже если местообитание не фрагментировано внешне, организмы часто демонстрируют так называемую дистрибутивную фрагментацию, когда они собираются группами в одном месте. Понятие о фрагментации среды обитания доминирует в современных экологических концепциях. Например, представление о динамике метапопуляций основано на концепции фрагментированных местообитаний с ограниченной миграцией между ними. С этой точки зрения явно стабильные сообщества (такие, как леса) рассматриваются как мозаичные, состоящие из многих отдельных кусков, находящихся на разной стадии восстановления после нарушения.
Сосуществование конкурирующих видов и отношения типа «хищник — жертва» часто усиливаются во фрагментированных местообитаниях, поскольку более слабые конкуренты или жертвы получают определенные преимущества. Классическим примером служит эксперимент (некогда опередивший свое время), в котором были задействованы два вида клещей, несколько апельсинов, резиновые мячи и банка вазелина. В относительно однородной среде (апельсины, расположенные близко друг к другу) хищники вскоре находили и поедали всю добычу, а затем умирали голодной смертью. Однако, если среду делали фрагментированной, перемежая апельсины резиновыми мячами, и затрудняли пути хищникам, создавая вазелиновые барьеры, хищники и жертвы вполне сносно сосуществовали. Жертвы находили относительно безопасные места. В любой отдельный промежуток времени система состояла из свободных участков, участков, занятых видом-жертвой, и участков, в которых хищники ловили жертв.
См. также статьи «Металопуляция», «Расселение», «Сосуществование видов».
Основное внимание в экологических исследованиях до недавних пор уделяли видам, при этом основной упор делался на уникальность каждого отдельного вида. При альтернативном подходе, например при изучении функциональных групп, основное внимание уделяется сходству неродственных видов, которые имеют общие структурные или экологические характеристики. Так, состав разнообразных видов водорослей в коралловых рифах меняется год от года непредсказуемым образом, но всех их можно отнести к одной функциональной группе. В таком случае многие закономерности становятся более заметными.
Функциональный подход в экологии старается свести сложный состав экосистемы к экологически значимым единицам, которыми легче оперировать. Такой подход оказывается особенно полезным для сравнения сообществ в различных географических регионах либо разделенных значительным промежутком времени, так как, хотя виды, выполняющие в этих сообществах определенные роли, и являются разными, их функция остается одной и той же.
Не существует единой схемы, на основании которой выделяют функциональные группы: они могут быть основаны на внешнем виде взрослых особей, на сходстве жизненного цикла, на функциональной роли (как, например, редуценты, потребляющие органические остатки) либо на сходстве реакции на факторы внешней среды (например, засухи). Определяющей здесь является черта, наиболее важная для конкретной ситуации. Иногда полезно объединить виды в одну группу исходя из их формы и размера, например деревья, кустарники, травы. В другом случае важными могут оказаться признаки жизненного цикла (сезонность, размер и число семян и т. д.).
Функциональные группы похожи на гильдии тем, что виды в них группируются по функциональному сходству, а не по таксономическому родству. Отличаются они от гильдий в основном тем, что последние группируются, как правило, исходя из потребления общих ресурсов, хотя иногда оба этих термина используются как синонимы.
См. также статьи «Гильдии», «Сообщество: структура», «Экологическая избыточность».
Понятие хаоса, или беспорядка, называют одним из наиболее важных достижений науки XX века. Связанные с хаосом явления, такие, как «странные аттракторы» или «фрактальная размерность», коренным образом изменили взгляд ученых на природу Вселенной.
Казалось бы, если система детерминирована, то есть не содержит случайных элементов, то нетрудно предсказать ее состояние в тот или иной момент времени. Но это не совсем так. Доказано, что даже простые, абсолютно детерминированные процессы могут привести к весьма сложным, кажущимся случайными флуктуациям. Это называется детерминированным хаосом.
Основная черта хаоса — детерминированного или какого-либо иного — это крайняя «чувствительность к начальным условиям»; иными словами, самые незначительные различия в начальных условиях увеличиваются со все большей скоростью, приводя к совершенно разным линиям развития. Это значит, что, хотя хаотические системы и являются предсказуемыми в течение короткого периода времени (как, например, погода), они становятся все более непредсказуемыми на увеличивающихся отрезках времени (в отличие от совершенно случайных систем, которые одинаково непредсказуемы на любых отрезках времени).
В случае простой модели зависимости роста популяции от численности по мере увеличения числа выжившего потомства, производимого каждым индивидом, поведение популяции меняется от стабильного равновесия до периодических циклов, а затем, при очень высоких показателях роста, переходит в состояние хаоса. Но даже и тогда размер популяции остается ограниченным (стабильным) — он не продолжает расти до бесконечности или не уменьшается до нуля, — хотя внутри этих границ поведение популяции в большой степени непредсказуемо.
Динамику хаоса изучали в упрощенных лабораторных условиях на примере одного вида. Но какую роль детерминированный хаос играет в высшей степени изменчивых природных условиях, где много посторонних влияний? Ясные данные о хаосе в естественных условиях отсутствуют. Это не значит, что такого явления нет, или что оно не играет важной роли, просто в реальных условиях детерминированный хаос нелегко отличить от флуктуаций популяции, вызванных изменчивостью окружающей среды, не связанной с плотностью популяции.
См. также статьи «Метапопуляция», «Равновесие», «Регулирование численности популяции», «Факторы, зависящие от плотности».
Полоса обширных хвойных лесов, основными видами растительности в который являются сосна и ель, постепенно передвигается на север, начиная с того времени, когда закончился последний ледниковый период и ледяные шапки планеты стали уменьшаться.
Для области хвойных лесов характерны холодная зима (до минус 40 °C) и относительно умеренное лето (10–15 °C). Зимой выпадает много снега, который оседает на ветвях деревьев. Особая форма ветвей ели помогает ей выдерживать давление снега — лишний снег просто сбрасывается вниз. Той же цели служит и хвоя. Форма хвоинок также помогает деревьям сократить потерю воды (недостаток воды хвойные леса испытывают оттого, что зимой она выпадает в виде снега, а в районах вечной мерзлоты круглый год существует в виде льда). Кроме того, вечнозеленые деревья всегда готовы к фотосинтезу, как только позволит температура.