Сухая хвоя легко загорается, и потому хвойные леса особенно подвержены пожарам. Некоторые виды растений прекрасно приспособились к таким условиям. Есть даже такие, которым требуется пожар. При высокой температуре в шишках некоторых сосен плавится смола, освобождая семена. В канадских хвойных лесах первыми после пожара вырастают сосна и осина (которая может дать побег от корней). Они доминируют в течение первых нескольких лет после пожара, а позже их догоняет ель.
За последнее столетие средняя температура в северных хвойных лесах поднялась примерно на 2 °C; по мере того как становится теплее, леса теряют влагу и иссушаются. Они становятся более пожароопасными, а при пожарах, кстати, выделяется углекислый газ (основной «парниковый газ»). Если пожары достаточно интенсивны и затрагивают почву, то выделяется большое количество накопленного в ней углерода.
См. также статьи «Глобальное изменение окружающей среды», «Пожары», «Тундра».
Потеющие и плохо пахнущие ноги — это вовсе не смертельно и даже не опасно для здоровья, но только если вы не живете в странах, где распространена малярия. Комаров — переносчиков малярии привлекает запах различных химических веществ, которые выделяет наше тело через кожу и дыхание. Люди с плохо пахнущими ногами кажутся им более привлекательными (этот залах образуется в результате деятельности бактерий, обитающих в потовых железах).
Химические вещества — это важное средство случайной и преднамеренной передачи информации как внутри одного вида, так и между представителями разных видов. Они могут приносить пользу отправителю или получателю этих своеобразных сигналов. Где есть передача информации, там возможен и обман. К примеру, некоторые пауки заманивают самцов бабочек, выделяя запах самок, а некоторые растения привлекают для своего опыления насекомых, питающихся гнилым мясом или навозом.
Химические вещества порой играют очень важную роль при защите или атаке организмов. В качестве примеров можно привести жука-бомбардира, который выпускает в своих врагов струю горячих ядовитых химикалий, и ежей, которые смазывают свои колючки ядовитым веществом, полученным с кожи жаб.
Как и следовало ожидать, средства химической защиты наиболее развиты и разнообразны у растений. В растениях содержится большое количество химических веществ, предназначенных, по всей видимости, исключительно для самообороны. Эти вещества могут быть очень ядовитыми и использоваться в качестве устрашения либо довольно мягкими, задерживающими процесс пищеварения травоядных. Известные примеры таких веществ, используемых в качестве защиты, — никотин, кофеин и танин.
Несмотря на широкое применение химических веществ животными и растениями, их эффективность не всегда ясна. Большинство растений поедается многочисленными видами травоядных, многие из которых в процессе эволюции выработали средства контрзащиты. То, что для одного вида является ядом, для другого может оказаться вполне съедобным. Вследствие этого изучение химической защиты растений сталкивается с трудностями, и до сих пор в этой области есть много нерешенных вопросов.
См. также статью «Растительноядные».
Львы, волки и крокодилы — вот что первое приходит на ум, когда произносят слово «хищники», но это только один из типов хищников (определяемых в широком смысле как организмы, которые потребляют еще живыми другие организмы или их части). В этом смысле птицы, питающиеся семенами, паразиты, паразитоиды и кролики, питающиеся травой, также будут хищниками. Хищник обычно выигрывает в результате межвидовых взаимоотношений, а жертва проигрывает. Если эффекты, которые производит хищничество, связать с изменениями размера популяции, то такое взаимоотношение схематически можно определить как (+,-) (см. «Межвидовые взаимоотношения»). Но не все взаимоотношения типа (+, -) образуются вследствие хищничества.
Давление естественного отбора требует, чтобы жертва старалась не попасться хищнику на обед. Оно приводит к появлению таких механизмов, как бегство, химическая защита, маскировка и образование больших групп. Поскольку жертвы сопротивляются, то хищники стараются охотиться на старых, молодых или больных особей. Поскольку эти категории вида-жертвы не способствуют воспроизводству, то их ликвидация оказывает малое воздействие на размер популяции в целом. Кроме того, внутри вида-жертвы остается меньше конкурентов, соревнующихся за ресурсы, поэтому выжившие могут расти быстрее и производить больше потомства. Подобные соображения лежат в основе «изъятия» особей (отстрела, отлова), когда определенную часть вида ликвидируют без особых последствий для общей численности популяции.
Хищничество лежит в основе биологических методов борьбы с вредителями, оно может быть важной составляющей в поддержании разнообразия видов. Однако ввоз хищников в новые места обитания, особенно на острова, может привести к серьезным экологическим потрясениям. Примером тому может послужить исчезновение нелетающих птиц на некоторых островах после появления там кошек.
См. также статьи «Биоконтроль над вредителями», «Межвидовые взаимоотношения», «Паразитизм», «Паразитоиды», «Растительноядные», «Сосуществование видов при посредстве хищника».
По различным оценкам скорость вымирания видов в наше время в 100—1000 раз превышает скорость вымирания их до появления человека. Возникает важный вопрос: как утрата видов влияет на функционирование экосистем? Под функционированием мы понимаем образование первичной продукции, разложение, круговорот воды и питательных веществ и т. п.
Связь между разнообразием и функционированием экосистемы в данный момент служит предметом многочисленных исследований и обсуждений. В качестве крайних точек зрения были предложены гипотеза избыточности и «гипотеза заклепок». Согласно «гипотезе заклепок», виды подобны заклепкам, удерживающим систему, причем каждая заклепка выполняет небольшую, но важную роль, и если их удалять по одной, то связь внутри системы ослабнет. В конечном итоге можно дойти до такого состояния, когда экосистема просто развалится. Гипотеза избыточности предполагает, что в экосистемах некоторое число видов выполняют большинство функций и поэтому до какой-то степени потеря «лишних» видов не сказывается на их функционировании. Гипотеза уникальности утверждает, что связь между разнообразием и функционированием экосистемы преимущественно непредсказуема.
Так какая же гипотеза верна? Возможно, все, в зависимости от изучаемой экосистемы, от исследуемых экологических процессов и от временного и пространственного масштаба исследований.
Некоторые ученые беспокоятся, что если, согласно гипотезе избыточности, некоторые виды назвать «лишними», то о них никто не будет заботиться и они быстро вымрут. У нас никогда не будет достаточно знаний, чтобы наверняка определить, какие виды функционально избыточны для всех возможных экологических процессов. И кто может предсказать, какие виды станут необходимыми после возможных серьезных нарушений экосистемы? Многие экологические процессы, вызванные человеческой деятельностью, обратимы (хотя бы теоретически). Исчезновение же видов — это процесс необратимый, потому что, если вид полностью исчезает, его уже не возродить. Поэтому нужно стараться сохранить любой редкий вид.
См. также статьи «Ключевые виды», «Сложность и стабильность сообщества», «Функциональные группы».
Энергия — это универсальная валюта вселенной, подавляющая ее часть поступает на Землю от Солнца. В основе всех экологических процессов лежит не только энергия света, но и энергия тепла, которая приводит в действие (помимо всего прочего) круговорот воды, а от него, в свою очередь, зависит круговорот питательных веществ. Экологическая энергетика имеет дело с потоком, превращением и использованием энергии организмами и экосистемами.
Из всей энергии, заключенной в солнечном свете, который достигает поверхности земли, растения преобразуют в первичную чистую продукцию менее 1 %. Это происходит по нескольким причинам: например, большая часть света просто отражается от растений, энергия световых волн определенной длины не может быть использована растениями. Та энергия, которую растения «уловили», не полностью идет на накопление биомассы: некоторая ее часть тратится на поддержание обмена веществ, на поддержание жизни и на размножение.
В среднем растительноядные животные поедают только 10–20 % наземной чистой первичной продукции, хотя в водных экосистемах это количество достигает 80 %. Частично это объясняется тем, что большинство наземных растений содержат много бесполезных веществ — от несъедобных компонентов, используемых в качестве строительного материала, до токсичных веществ, используемых в качестве защиты от травоядных.
В отличие от растительноядных хищники поглощают почти все, что содержится в позвоночных животных. Из-за небольшого размера в насекомых больше несъедобных частей, таких, как внешний скелет. Для того чтобы поддерживать постоянную температуру тела, птицы и млекопитающие тратят очень много энергии, и потому только 1–2 % потребленной ими энергии идет на образование новой биомассы.
Принимая во внимание все потери и неэффективные затраты, с одного трофического уровня на другой поступает от 2 до 24 % энергии (в среднем 10 %).
См. также статьи «Микробная петля», «Первичная продукция», «Разложение», «Трофический уровень», «Экосистема».
В каком-то смысле наука экология такая же древняя, как человек. Люди всегда зависели от окружающего мира, от потребляемых ими животных и растений. Им нужно было знать, на каких животных охотиться, какие растения собирать и выращивать. Но самостоятельной научной дисциплиной экология стала только в конце XIX века, когда некоторые ученые осознали, что то, чем они занимаются, на самом деле экология (а не сомнительная ветвь физиологии), и начали называть себя экологами.
Первое и, возможно, самое краткое определение экологии дал Чарлз Элтон. Он назвал ее научным естествознанием. Если под словом «научное» подразумевать научный подход, то он прав, ведь экологи действительно подходят к окружающему миру с научной точки зрения. Однако, хотя естествознание и является важной частью экологии, эти два термина вовсе не синонимы. Можно сказать, что овладение основами естествознания является необходимым, но не достаточным условием для того, чтобы стать экологом. Экология как наука ставит целью нахождение общих правил в разнообразии природы и поиск объяснений этих правил. Экологи восхищаются деталями, но стараются за частным не упустить общего.
Основной принцип экологии — плюрализм. По мере развития экологии как науки стало ясно, что не существует четких и универсальных ответов на многие задаваемые ею вопросы. На экологические процессы действуют различные факторы, которые переплетаются друг с другом да еще и варьируются в пространстве и во времени. Экология, в отличие от других естественных наук, имеет и исторический аспект. Например, многие сообщества умеренного пояса до сих пор переживают последствия ледникового периода. Для того чтобы понять мир природы, нам следует принять во внимание различные способы его объяснения и рассмотреть его с разных точек зрения.
Люди оказывают на окружающую среду все большее и большее влияние, и, для того чтобы не только обрести достойное будущее, но и просто выжить, нам придется серьезно задуматься над вопросами экологии.
См. также статьи «Масштаб в экологии», «Обобщения в экологии», «Экспериментальная экология».
Людей впечатляют большие размеры. Наверное поэтому, вспоминая о юрском периоде, мы в первую очередь представляем себе гигантских динозавров, когда-то «правивших» нашей планетой. Однако, если какие-то организмы и «управляют» Землей, то это микроскопические прокариоты (одноклеточные, лишенные ядра, организмы, такие, как бактерии). Они первыми появились и, пожалуй, переживут все остальные организмы; они играют очень важную роль почти во всех экологических процессах (от круговорота питательных веществ до образования облаков); они вездесущи (их встречают даже в толще горных пород, залегающих в нескольких километрах от земной поверхности). В генетическом плане прокариоты — самые большие организмы. Новый штамм болезнетворных бактерий, появившийся от одной клетки (поэтому в генетическом смысле его можно назвать одним организмом), может распространиться по всем континентам.
Экология микроорганизмов занимается исследованием взаимодействия микроорганизмов (прокариотов, простейших, некоторых грибов) с окружающей средой. Она несколько оторвана от основной ветви экологии и сделала небольшой вклад в развитие экологической теории, однако в последнее время ее значение увеличивается.
Заниматься исследованиями в области экологии микроорганизмов нелегко в основном из-за ограничений, накладываемых технологией. Один грамм почвы может содержать несколько миллиардов бактерий самых разнообразных видов, из числа которых в лаборатории можно вырастить только 1 %, так что трудности начинаются уже при отборе. (Даже термин «вид» не совсем подходит при исследовании бактерий, так как. генетическая информация может передаваться между относительно далекими родственными группами). Однако в последнее время наблюдаются значительные достижения в экспериментальной экологии микроорганизмов, и мы начинаем понимать принципы функционирования этих бесчисленных полчищ, особенно принципы их участия в круговороте питательных веществ. Во всяком случае похоже, что микроорганизмы играют гораздо более важную роль в природе, чем мы представляли до сих пор.
См. также статьи «Биогеохимические циклы», «Гея», «Микробная петля», «Молекулярная экология», «Мутуализм», «Симбиоз».
Экосистема — это единый природный комплекс, образованный сообществом живых организмов и средой их обитания. Это не более высокий по сравнению с сообществом уровень организации, а скорее более широкий. Экосистему можно представить как систему по переработке энергии, в которой входящий поток — энергия, питательные вещества, вода, кислород — поглощается и перерабатывается организмами. Именно взаимодействие между живыми и неживыми компонентами образует целостную экосистему, поскольку не только окружающая среда оказывает влияние на организмы, но и организмы оказышают влияние на среду обитания.
Экологи часто рассуждают о функционировании экосистемы, о первичной и вторичной продукции, скорости разложения, круговороте питательных веществ и т. п. По мере того как исчезают многие виды, возникает более насущный вопрос: какое влияние окажет на функционирование экосистемы сокращение биологического разнообразия? (См. «Экологическая избыточность»).
С одной стороны, экосистемы оказывают человеку ряд «услуг»: они предоставляют нам пищу, регулируют климат, поддерживают круговорот питательных веществ, перерабатывают отходы и т. д. Конечно, в каком-то смысле значение экосистем для нас бесценно, так как без них мы просто погибнем. С другой стороны, человечество продолжает бездумно их эксплуатировать и загрязнять, а разработчики и политики не выделяют достаточно (если вообще выделяют) средств на поддержание этих «услуг». Устав подбирать этические или философские аргументы в ответ на экономические, экологи с недавних пор стали пытаться определить стоимость продуктов и «услуг», производимых природой.
Согласно одной из оценок, экосистемы предоставляют нам услуги стоимостью более 33 триллионов долларов США в год. Это вдвое больше, чем общемировой валовой продукт. Точные цифры не важны; главное, что это огромная сумма, которая, тем не менее, оказывается за пределами рынка и не учитывается в экономическом планировании. Идея рыночной оценки природы и ее «услуг» революционна и даже потенциально опасна. Но такой подход хотя бы заставляет экономистов, экологов и политиков говорить на одном языке, что уже хорошо.
См. также статьи «Сообщество», «Экологическая избыточность», «Экологическая энергетика», «Экосистемные инженеры».
Часть пустыни Негев на Ближнем Востоке покрыта черной корочкой из частиц почвы и песка, связанный химическими веществами, выделяемыми колониями различных видов микроорганизмов. Предполагается, что эта корочка защищает колонии от избытка тепла.
Когда идет дождь, твердая поверхность увеличивает отток воды, которая собирается в небольших песчаных углублениях, созданных различными животными пустыни. Мокрый песок в этих углублениях служит прекрасным местом для произрастания семян, в результате образуются мини-оазисы, содержащие несколько видов растений.
Изменяя окружающую среду в собственных целях, микроорганизмы косвенным образом приносят пользу и многочисленным другим видам, они являются так называемыми «экосистемными инженерами». Вместо того чтобы служить непосредственно ресурсом, «экосистемные инженеры» изменяют, поддерживают или создают местообитания, контролируя таким образом доступность ресурсов для других организмов. Результаты их деятельности могут быть ощутимыми или не очень, благотворными или вредными для других.
В качестве примеров можно привести «физических инженеров»: земляные черви изменяют структуру почвы и воздействуют на круговорот питательных веществ; бобры создают озера, строя свои запруды; деревья воздействуют на влажность, степень освещенности и температуру местности. Другие организмы являются «химическими инженерами»: океанический планктон выделяет вещества, которые способствуют образованию облаков; древние микроорганизмы выделяли кислород как побочный продукт фотосинтеза и создали современную атмосферу.
В мире очень много «экосистемных инженеров». В той или иной степени они оказывают влияние на все экосистемы, они играют ключевую роль в процессе сукцессии, даже само существование экосистем зависит именно от них. Экологи используют их при восстановлении местообитаний, например, для стабилизации почв высаживают растения, а земляные черви и азотфиксирующие растения повышают их плодородие. Отнесение многих животных к разряду «экосистемных инженеров» помогло экологам понять то, как они в собственных целях воздействуют на окружающую среду и изменяют среду обитания других видов.
См. также статьи «Гея», «Местообитания: их воссоздание», «Сукцессия первичная».
Экотоксикология — это изучение вредного воздействия, которое химические вещества оказывают на экосистемы. Когда приходится иметь дело с такими сложными объектами, как экосистемы, нелегко определить степень этого воздействия.
С самого начала важно понять, что при больших дозах вредно все. Так что, когда мы слышим или читаем о концентрации пестицидов во фруктах, нам не стоит тревожиться больше, чем когда мы узнаем о наличии кофеина в кофе, — в обоих случаях нас прежде всего должно заботить количество.
Вред токсических веществ определяется двумя факторами: присущей им токсичностью и изменением, которое они производят в организме, подвергшемся их воздействию. Уровень токсичности устанавливается лабораторными анализами. При определении токсичности веществ для людей в качестве подопытных животных используются крысы, поскольку предполагается, что вред, причиняемый одному виду млекопитающих, можно соотнести с вредом, причиняемым другому виду млекопитающих, с учетом определенного «запаса прочности». Но какой смысл экспериментировать над уровнем вреда, который химические вещества оказывают, скажем, на один из видов водяной блохи дафнии (стандартный организм при проведении испытаний), нанося вред тысячам других беспозвоночных, обитающих в озерах и реках?
Существуют и другие проблемы при испытании токсичности веществ на одном- единственном виде, поэтому приходится испытывать воздействие токсических веществ на сообщества в лаборатории или в природе. Такие испытания дают более реальные результаты, они эффективны, если необходимо определить сферу применения химикатов, но они слишком дороги и занимают много времени, особенно если испытывать не один вид веществ. И каким образом измерять вред, наносимый экосистеме? Должны ли мы анализировать изменения структуры или функций экосистемы? Какие именно аспекты структуры и функций? Нужно ли регистрировать любые эффекты, выходящие за рамки «естественных» вариаций?
Для того чтобы ответить на эти и другие вопросы, экотоксикологи должны сочетать различные подходы и средства анализа, например химическое и математическое моделирование, эксперименты с одним или несколькими видами, использование организмов в качестве «биомониторов».