179586.fb2 101 ключевая идея: Экология - читать онлайн бесплатно полную версию книги . Страница 4

101 ключевая идея: Экология - читать онлайн бесплатно полную версию книги . Страница 4

Откуда же взялись те растения, которые теперь растут на полу-естественных лугах? Небольшие луговые участки имеются на высокогорьях или на неплодородных почвах; отдельные растения произрастают на лесных опушках и полянах. Некоторые луга известны разнообразием своей флоры, и теперь их даже охраняют, не давая возможности превратиться обратно в лес.

Значительная часть биомассы растений, грибов и беспозвоночных в лугах умеренного климата находится под землей. Здесь грибы-симбионты, переплетенные с огромной плотной массой корней, образуют микоризную[6] сеть. Она служит богатым источником питания для неисчислимых беспозвоночных.

См. также статьи «Биомы», «Саванны», «Симбиоз».

МАКРОЭКОЛОГИЯ

В последнее десятилетие все большую популярность в экологии приобретает подход под названием «макроэкология». В то время как большинство экологов подробно исследуют особенности взаимоотношений видов на небольших участках в течение недолгого времени, макроэкологи мыслят и действуют широкомасштабно.

Действие некоторых экологических процессов заметно только в сопоставлении с другими или в широком временном масштабе, поэтому их невозможно исследовать экспериментально. Здесь нужны иные подходы. Один из возможных — наблюдать крупномасштабные процессы и явления природы и затем искать им объяснения, в этом и состоит основная суть макроэкологии.

Показать, что подобные процессы действительно происходят, — задача не из легких. Для того чтобы выделить какие-то закономерности из путаницы фактов, необходимо больше свидетельств и больше образцов для изучения, поэтому объектом исследования становятся более изученные виды. Если имеются некоторые закономерности, то возможно предположить и то, что основные экологические процессы носят универсальный характер. Среди общих закономерностей можно назвать градиент широтного разнообразия, зависимость количества видов от размера территории, а также связь между размерами тела, численностью популяции и площадью ареала распространения.

Главная проблема — это объяснение процессов, лежащих в основе закономерностей. Без экспериментального подхода нелегко выявить различие в процессах. Кроме того, многие закономерности, по всей видимости, имеют не одну, а несколько причин, несколько механизмов действия, так что бывает трудно определить важность того или иного процесса.

Недостаток экспериментального подтверждения был основной мишенью критики макро-экологического подхода. Однако широкомасштабный подход в экологии по-прежнему необходим. Многие из критических замечаний, высказанных в адрес макро-экологии, были в свое время высказаны и в адрес окаменелостей как свидетельства эволюции. Но разве возможно было бы понять механизм эволюции без изучения окаменелостей?

См. также статьи «Градиент широтного разнообразия», «Зависимость количества видов от размера территории», «Масштаб в экологии», «Обобщения в экологии», «Экспериментальная экология».

МАСШТАБ В ЭКОЛОГИИ

Много различных экологических процессов действует в рамках гораздо большей (или меньшей) пространственной и временной шкалы, чем та, которая привычна для нашего восприятия. Пространство в экологии измеряется величинами от микроскопических до глобальных, а время — от секунд до тысячелетий.

Большинство же экологических исследований длится не более пяти лет и охватывает пространство площадью не более 10 м 2. Это весьма существенно, так как нет никаких причин предполагать, что процессы, происходящие в рамках какого-то экологического исследования, будут оставаться важными с точки зрения более крупного пространственного и временного масштаба.

Согласно одному из определений, экология аналогична реконструкции фильма «по нескольким фрагментам одной пленки или следующим друг за другом фрагментам разных пленок, которые, как мы надеемся, относятся к похожим фильмам» (Винс и др., 1986). Смысл этого высказывания состоит в том, что невозможно полностью понять экологические процессы без оценки масштаба. Это прекрасно понимают, например, экологи пресных вод, поскольку нельзя познать экологию рек без учета процессов, действующих на всем пространстве их бассейна. Отсюда все более увеличивающееся количество долгосрочных исследований, которые дают более адекватную картину различных экологических процессов.

Размеры организмов, которые изучают экологи, варьируются от микроскопических (бактерии) до гигантских (синие киты и секвойи); размер при этом имеет важное экологическое значение. Например, скорость воспроизводства, размер популяции и скорость метаболизма находятся в зависимости от размера. Для того чтобы переместиться в воде, рыбам достаточно движения хвоста, а микроорганизмы передвигаются в воде, словно в густой патоке. Точно так же изменяется и значение различных процессов, если их рассматривать в разном временном масштабе. То, что для нас кажется случайным экологическим «нарушением», для деревьев, живущих сотни лет, может быть регулярным процессом.

Не стоит недооценивать значение, которое оказывает на интерпретацию процессов выбранный масштаб, поэтому нужно уметь правильно его выбирать. Это одно из основных правил для эколога.

См. также статьи «Ландшафтная экология», «Макроэкология».

МЕЖВИДОВАЯ КОНКУРЕНЦИЯ

Распространенность и роль межвидовой конкуренции всегда были одними из самих горячо дискутируемых вопросов в экологии.

Межвидовая конкуренция определяется как взаимоотношение между двумя и более видами, неблагоприятное для всех участников (см. «Межвидовые взаимоотношения»). Часто подобное взаимоотношение бывает асимметричным, тогда один вид страдает от конкуренции больше, чем другой. Существует несколько способов негативных взаимоотношений, начиная от косвенных, таких, как конкуренция за ограниченные ресурсы (эксплуатационная конкуренция) или наличие хищника, общего для нескольких видов (косвенная конкуренция), и заканчивая прямыми взаимоотношениями, такими, как применение физических или химических средств для вытеснения конкурента или лишения его возможности пользоваться ресурсами (активная конкуренция). Пример последней — действия казарок. На скалистых морских берегах очень ценится свободное пространство, и казарки пользуются любым случаем, чтобы столкнуть своих соседей с камней.

Дарвин утверждал, что межвидовая конкуренция должна быть сильнее между близкими видами, поскольку они, как правило, потребляют схожие ресурсы. Хотя в последнее время была обнаружена конкуренция и между далекими видами, концепция Дарвина все еще остается в силе.

Представления о роли конкуренции с годами изменялись. Поначалу предполагалось, что она весьма распространена и важна, затем некоторые экологи выдвинули на первый план роль хищничества или внешних воздействий на структуру сообществ. Позднее экологи признали, что конкуренция играет важную роль среди некоторых групп организмов (например, растений), но среди других групп (например, растительноядных насекомых) она не так уж. И лишь совсем недавно было обнаружено, что на самом деле межвидовая конкуренция довольно широко распространена среди растительноядных насекомых.

Существует два основных последствия конкуренции: либо один вид вытесняет другой (конкурентное исключение), либо они сосуществуют.

См. также статьи «Вытеснение признака», «Гильдии», «Межвидовые взаимоотношения», «Ниша», «Разделение ресурсов», «Сосуществование видов».

МЕЖВИДОВЫЕ ВЗАИМООНОШЕНИЯ

Изучение межвидовых взаимоотношений является, очевидно, самой главной частью экологии как науки.

Самый простой способ классифицировать взаимоотношения между видами — это определить влияние, которое один вид оказывает на другой. Оно может быть полезным, вредным или нейтральным (обозначается соответственно знаками +, - и 0). На основании этого можно составить пять типов взаимоотношений: межвидовая конкуренция (-, -), аменсализм (-, 0), комменсализм (0, +), контраменсализм (+, -) и мутуализм (+, +).

Каждый тип можно разделить дальше на основе задействованного механизма. Контраменсализм может возникать на основе как трофических (пищевых) отношений (например, в случае с хищничеством), так и нетрофических взаимоотношений (например, в случае с мимикрией). Межвидовая конкуренция может возникнуть, когда два вида потребляют один и тот же ограниченный ресурс, либо когда на них охотится один и тот же хищник, либо когда они поедают друг друга.

На основании чего мы определяем тип взаимоотношений? Влиять можно на популяцию (на ее рост, равновесие, численность) либо на отдельные особи (скорость роста, размер, темп размножения). Важны, конечно, оба уровня, но влияние на особи (например, если их убивают) не всегда отождествляется с влиянием, оказываемым на популяцию.

Если заняться исследованием численности популяций, неясно, что лучше и плодотворней: измерять общее воздействие одной популяции на другую или оценивать влияние на особей и их численность?

Более того, взаимоотношения могут меняться, они не заданы раз и навсегда. Тип взаимоотношений часто зависит от условий окружающей среды и от наличия других видов (посредством «непрямых взаимоотношений»). Например, взаимоотношения между двумя видами плодовой мушки и видом гриба в упрощенной лабораторной модели оказались весьма разнообразными, зависящими от условий окружающей среды. Фактически, были отмечены все виды вышеперечисленных взаимоотношений.

См. также статьи «Косвенные воздействия», «Межвидовая конкуренция», «Мутуализм», «Паразитизм», «Растительноядные», «Хищничество».

МЕСТООБИТАНИЕ

Место обитания (местообитание) — это, как следует из названия, место, где обитает организм, например водоем, скалистое побережье или лес. Для крупных организмов можно ограничиться таким масштабом, но для более мелких полезнее внести уточнения. В лесу, например, беспозвоночные обитают в почве, в сухих деревьях, в навозе, в кроне деревьев и т. д. Таким образом, местообитание лучше всего определять для каждого конкретного организма. Очень маленькие (с точки зрения человека) места обитания часто называются микро местообитаниями, например, личинка молиминера обитает на отдельном листе падуба.

Разнообразие мест обитания в географических регионах обычно соответствует разнообразию видов; как правило, в регионах с большим разнообразием мест обитания бывает много разных видов. Важна также и «архитектурная» сложность места обитания. Например, объеденная под корень трава пастбища не может поддерживать многих наземных насекомых так, как разнообразные луговые травы.

Анализ географических особенностей распространения отдельных видов показывает, что места по краям определенной территории обычно меньше подходят для обитания, чем места внутри территории. Даже в относительно небольшой географической местности местообитания различаются по качеству; популяции в бедных ресурсами местах пополняются посредством иммиграции «лишних» особей из более богатых мест, поэтому качество местообитания измеряется согласно темпу прироста популяции. Данную зависимость можно применять при сохранении и поддержании мест обитания.

В настоящее время многие специалисты обеспокоены повсеместным разрушением и ухудшением качества мест обитания; в самом деле, разрушение мест обитания представляет, по всей видимости, наибольшую угрозу биологическому разнообразию. Один из результатов разрушения мест обитания — это фрагментация, то есть уменьшение их в размере, и изоляция. При этом риск вымирания популяций, оказавшихся во фрагментированных местах обитания, увеличивается.

См. также статьи «Ландшафтная экология», «Местообитания: фрагментация».

МЕСТООБИТАНИЯ: ИХ ВОССОЗДАНИЕ

В индустриальных странах основная часть топлива и строительных материалов добывается из-под земли, и, для того чтобы их добывать, разрушаются естественные местообитания. После того как запасы полезных ископаемых заканчиваются, обычно остается «дыра в земле» и куча (часто токсичных) отходов. Кроме того, естественные местообитания сокращаются в результате таких видов деятельности, как прокладка дорог, сельскохозяйственное использование угодий, посадка биологически однородных лесов.

В наши дни на месте разрушенных местообитаний или даже на «голой» территории возможно создать полу-естественные местообитания. Вопрос заключается в том, стоит ли это делать. Некоторые исследователи утверждают, что техника воссоздания местообитаний дает своего рода «лицензию на их уничтожение». Другими словами, уже неважно, что одно местообитание уничтожается, раз после прекращения хозяйственной деятельности мы можем создать другое местообитание на этом или ином месте. Но не все так просто; действительно, есть примеры успешного воссоздания местообитаний, но большая часть таких попыток потерпела неудачу, в основном потому, что вновь созданные места обитания нуждаются в постоянном контроле, а многие заказчики и исполнители проектов вряд ли способны на выполнение таких долгосрочных обязательств.

Конечно, вновь созданное местообитание никогда не будет точным повторением разрушенного, поскольку каждое из них является уникальным продуктом, возникшим и развивавшимся в условиях данной местности. Если имеется выбор, то сохранение местообитаний всегда предпочтительнее их воссоздания.

Принимая во внимание все вышесказанное, приходится признать, что индустриальное общество уже уничтожило многие местообитания, оставив позади себя свалки и пустоши. В таких случаях техника воссоздания местообитаний может принести пользу, хотя и не всегда; так, некоторые постиндустриальные пространства Великобритании стали даже охраняемыми территориями из-за того, что они поддерживают большие и необычные популяции растений. Поскольку индустриальная деятельность человека в обозримом будущем будет продолжаться, воссоздание местообитаний станет важным механизмом, при помощи которого экологи могут смягчить некоторые (но далеко не все) последствия разрушений.

См. также статьи «Восстановительная экология», «Контроль над местообитаниями», «Луга», «Природоохранная деятельность», «Сукцессия».

МЕСТООБИТАНИЯ: ФРАГМЕНТАЦИЯ

В начале XVI века более 80 % территории современного бразильского штата Сан-Паулу было покрыто тропическими дождевыми лесами. Спустя пятьсот лет от них мало что осталось. Отдельные островки тропических лесов и основанных на них мест обитания посреди освоенных человеком районов едва напоминают о былом разнообразии. То же самое наблюдается и во всем мире; в наше время сокращение и фрагментация естественных мест обитания представляет основную угрозу биологическому разнообразию.

Фрагментация ведет не только к сокращению количества мест обитания (а потому и к сокращению биологического разнообразия), но и к изолированности оставшихся фрагментов, что увеличивает риск вымирания видов.

Фрагментация влечет за собой так называемые «пограничные эффекты» как на физическом, так и на биологическом уровне; все больше и больше районов становятся переходными зонами между различными местообитаниями. На границе леса, например, теплее, светлее и менее влажно, чем внутри, туда переселяются организмы из пограничных районов.

Здесь важно понять, что при фрагментации мест обитания (в том числе заповедников и природоохранных зон), не превышающих определенную площадь, образуются исключительно пограничные зоны без центра; в таком случае становится невозможным сохранять сообщества центральных зон.

Один из возможных способов преодолеть эффект изоляции мест обитания, возникающей при их фрагментации, — это поддержание (или создание) «коридоров» дикой природы, чтобы виды могли перемещаться по ним из одного места обитания в другое. Но такие коридоры должны быть достаточно широкими, чтобы поддерживать и сообщества центральных зон, иначе некоторые виды просто не смогут ими воспользоваться. При этом сами виды тоже должны быть достаточно подвижными, а многие исчезающие виды обладают невысокой способностью к расселению. Создание коридоров влечет за собой определенный риск: по ним из одного фрагмента в другой могут перейти нежелательные элементы, например «нежелательные» хищники или болезни.

Так на чем же следует сконцентрировать усилия по охране природы, принимая во внимание ограниченность наших средств и ресурсов? Создавать коридоры, даже если их эффективность не столь велика? Или же нужно сначала устранить отрицательные последствия пограничных эффектов? В настоящий момент нет однозначного ответа на эти вопросы.

См. также статьи «Биологическое разнообразие», «Ландшафтная экология», «Межвидовые взаимоотношения», «Метапопуляция», «Островная биогеографическая теория».

МЕТАПОПУЛЯЦИЯ

Мир природы фрагментирован. Очень часто бывает так, что в местообитания, пригодные для существования определенного вида, вклиниваются местообитания, не подходящие для этого вида. Таким образом, на региональном уровне популяция часто состоит из некоторого числа локальных популяций; такую популяцию более высокого уровня можно назвать «метапопуляция».

Если наблюдается миграция особей между отдельными локальными популяциями, значит, мы имеем дело с метапопуляцией. Принцип миграции — вот то основное, что отличает теорию метапопуляций от стандартной теории популяций, анализирующей смертность и рождаемость внутри отдельной популяции. Внутри региональной метапопуляции отдельные местные популяции вполне могут вымереть, а потом их местообитание будет колонизировано особями соседних популяций, и на этом месте вновь появится локальная популяция.

Теория метапопуляций становится основной теоретической парадигмой для природоохранной биологии. Все большее количество планов сохранения отдельных видов строится на основе математических моделей теории метапопуляций.

Экологию метапопуляций важно иметь в виду при проведении конкретных природоохранных мероприятий. Например, охрана изолированных заказников окажется скорее всего бесполезной, если виды, которые требуется охранять, существуют в виде метапопуляций. В таком случае охрану видов следует проводить с учетом особенностей всего окружающего ландшафта. Иногда потребуется активно охранять и местообитания, не занятые в данное время этим видом, но которые он может занять впоследствии.

Но если теорию метапопуляций применять слепо, без оглядки на конкретные условия, то можно только ухудшить положение. Например, увеличивающаяся фрагментация местообитаний привела к тому, что многие популяции становятся все более изолированными друг от друга и даже превращаются в полностью изолированные малые популяции; если малая популяция полностью изолирована от других и не входит в метапопуляцию, то она может очень быстро вымереть.