Иногда метод исследований или технология могут коренным образом изменить наш взгляд на вещи. Например, согласно стандартной концепции водной пищевой цепи, на нижнем уровне находится фотосинтезирующий планктон, которым питается зоопланктон, его же, в свою очередь, поедают рыбы. Но данная концепция изменилась после того, как ученые поняли, что традиционная техника взятия образцов не позволяет выловить микроскопический планктон. Теперь известно, что нано — и пикопланктон размером от 0,2 до 20 микрометров (1 микрометр — это тысячная доля миллиметра) в большинстве океанов являются основными первичными продуцентами. Фактически микроорганизмы составляют основную часть биомассы океанов. Однако они слишком малы, чтобы ими питался непосредственно зоопланктон, и их потребляют сначала простейшие, которые и служат добычей зоопланктона.
Оказалось также, что значительная доля первичных продуцентов умирает до того, как их съедят, и что большая часть океанических сообществ зависит от растворенного в воде органического вещества. Органическое вещество водных систем различают по размеру; то, что меньше 45 микрометров, называется растворенным органическим веществом (РОВ). РОВ образуется тремя основными способами. Во-первых, его выделяет фотосинтезирующий планктон. Во-вторых, зоопланктон поглощает не весь нано- и пикопланктон, остатки его образуют РОВ. Наконец, в — третьих, обнаружилось, что некоторые вирусы буквально взрывают некоторые бактерии изнутри и органическое вещество этих бактерий также входит в состав РОВ.
РОВ было бы потеряно для океанических сообществ, если бы оно не вовлекалось в так называемую «микробную петлю», которая действует наряду с традиционной пищевой цепью. В этой микробной петле в виде РОВ перерабатывается почти половина первичного продуцента. Сначала РОВ поглощают бактерии, которых поглощают простейшие, которыми, в свою очередь, питается зоопланктон. В этой точке микробная петля соединяется с основной пищевой цепью.
См. также статьи «Биогеохимические циклы», «Разложение», «Трофическая сеть», «Трофический уровень», «Экологическая энергетика», «Экология микроорганизмов».
Малочисленные популяции сталкиваются с несколькими видами опасности, которые, взаимодействуя между собой, ухудшают их и без того тяжелое положение. Если численность популяции падает ниже определенного уровня, который называется «порогом минимального размера жизнеспособной популяции», она вступает на путь вымирания.
В число опасностей, с которыми сталкиваются малые популяции, входят генетические осложнения и влияние случайных факторов на популяционные процессы, то есть рождаемость, несбалансированное соотношение полов. Теперь считается, что генетические проблемы не касаются непосредственно малых популяций; гораздо опаснее другие, например, непредсказуемые изменения условий окружающей среды. Это могут быть и частые незначительные события (плохая погода), и нечастые «катастрофы» (например, ураганы).
Проблема для экологов состоит в том, что редкие виды труднее изучать; к тому же исследования ограничены по времени. Поэтому экологи применяют математические модели для оценки возможности вымирания малой популяции через определенный срок. Построение таких моделей называется анализом популяционной жизнеспособности. При помощи этих моделей экологи могут предсказать результат природоохранных мероприятий и выработать стратегию охраны вида. В короткий период времени (несколько лет) модели дают довольно точные предсказания, но с увеличением временного масштаба появляется все больше неопределенности.
После преодоления «порога» минимального размера жизнеспособной популяции ее вымирание становится почти неизбежным, если не принимать никаких мер. Важно понять причины, по которым популяция становится малочисленной; нужно научиться предотвращать причину, а не устранять последствия. То же самое и при составлении математических моделей: они имеют дело уже с малой популяцией и не объясняют, как она достигла такого состояния. Единой теории по этому поводу не существует; причины, по которым виды становятся редкими, сложны и различны в каждом конкретном случае. Даже если мы понимаем причины вымирания вида, то часто не можем их устранить.
См. также статьи «Модели в экологии», «Природоохранная деятельность», «Редкие виды».
Роль моделей в экологии всегда была спорным вопросом. Приверженцы моделей утверждают, что без теоретического обоснования экологи обречены собирать разрозненную информацию, они не способны связать ее воедино и осознать общую картину. Практики же говорят, что им не хватает времени на то, что другие называют моделями, что сами модели либо очень упрощенные, либо имеют малую практическую ценность, либо слишком отвлеченные и не отражают экологической реальности. Правы каждый по-своему приверженцы обеих точек зрения.
Модели полезны не столько тем, что их предсказания точно отражают реальность, порой эти предсказания могут оказаться достаточно точными, но совсем не по тем причинам, которые предполагались. Гораздо полезнее случаи, когда теория (модели) расходится с реальным положением дел. Тогда понятно, что первоначальные предположения неверны, и приходится задать вопрос: «Что именно неверно и почему?»
Как и эксперименты, модели не могут быть одновременно реалистичными, точными и обобщающими; в самом лучшем случае они объединяют два качества из трех. Существует два основных типа математических моделей: простые общие модели и детализированные модели. Каждый имеет вполне определенное назначение; затруднения возникают тогда, когда их используют не там, где нужно.
Простые общие модели помогают экологам мыслить строго, основываясь на ясно выраженных предположениях. Это своего рода «карикатуры» на природу, которые помогают прояснить сущность происходящих в ней процессов. Они не предназначены для подготовки точных предсказаний или для применения к конкретному виду в конкретном местообитании.
Детализированные модели ориентируют на конкретные виды. Для их построения требуется много информации, что позволяет давать достаточно точные предсказания. Они, например, полезны для разработки методов борьбы с вредителями или планов сохранения того или иного вида.
См. также статьи «Метапопуляция», «Минимальные размер популяции», «Обобщения в экологии», «Экспериментальная экология».
В прессе часто появляются заметки о том, что торговцы дикими животными пытаются продавать запрещенные виды или продукты, изготовленные из вымирающих видов животных, прикрываясь торговлей вполне легальным товаром.
Один из способов разрешения проблемы — использование генетических технологий, таких, как генетический анализ ДНК образцов и сравнение образцов для определения вида. Например, таким образом выяснилось, что некоторые продукты из китового мяса, продаваемые в Японии, сделаны из мяса охраняемых законом горбатого кита и финвала.
Такие примеры показывают, как можно использовать современные достижения молекулярной биологии в практической экологии и охране природы. Молекулярный анализ можно также применять для определения способности особей из одной местности приспособиться к другой, что важно при планировании увеличения численности популяций. В таком случае молекулярный анализ может помочь определить, какая из популяций генетически наиболее близка той популяции, численность которой планируется увеличить. Это очень важно, поскольку генетическое различие между популяциями может привести к большим проблемам. Молекулярная экология занимается также оценкой воздействия, которое генетически модифицированные виды могут оказать на окружающую среду.
Молекулярные технологии зарекомендовали себя и в других областях экологии. Например, их использовали при определении родителей птенцов предположительно моногамных птиц. Исследования показали, что «внебрачные» связи могут быть достаточно частыми и давать довольно внушительную часть потомства. Полученные данные легли в основу исследований возможного риска и выгод от связей самок с непостоянными партнерами, стратегий, которые постоянные партнеры применяют для предотвращения таких связей (например, наблюдение за самкой, повторное спаривание), а также того, как предположительная степень родства потомства может влиять на поведение самцов в воспитании детенышей.
С точки зрения растений, пчелы — это «половые органы с крыльями», переносящие пыльцу с мужских органов одного растения на женские органы другого. За эту работу они получают награду в виде нектара. Это классический пример мутуализма, взаимоотношения между видами, которое оказывается полезным для обеих сторон.
Можно привести много поразительных примеров мутуализма: муравьи, которые защищают акацию от поедания ее травоядными, получая взамен нектар и белки; муравьи, которые выращивают грибы на своих «фермах» и даже защищают их от вредителей при помощи бактерий, производящих антибиотики; потребляющие целлюлозу бактерии в пищевых трактах термитов и травоядных. Мутуализм может быть прямым, при этом часто происходит обмен питательными веществами, энергией либо распространение семян и пыльцы, или косвенным, при посредстве промежуточных видов.
Не всегда легко измерить или даже определить пользу, которую каждый вид извлекает из взаимоотношений, касается ли дело индивидуальной приспособленности или размера популяции. Взять хотя бы случай с лишайниками: цианобактерии и многие водоросли могут прекрасно жить самостоятельно, и неясно, какая им польза от партнеров — грибов. Есть предположение, что это вовсе не мутуализм — грибы просто эксплуатируют водоросли.
В наше время экологи рассматривают мутуализм как форму взаимной эксплуатации, при которой польза, как правило, перевешивает цену, которую приходится платить. Как и в случае с другими видами межвидовых отношений, польза и цена часто зависят от обстоятельств, что придает мутуализму больший динамизм, чем обычно предполагается. Например, часто утверждают, что мутуализмом являются взаимоотношения корней растений и грибов: грибы предоставляют растениям минеральные питательные вещества, а взамен получают углеводы. Это может быть верным для почв, бедных питательными веществами, но когда в почве достаточно минеральных веществ, грибы растению не нужны, они всего лишь забирают часть их ресурсов, и такое взаимоотношение становится паразитическим.
См. также статьи «Косвенные воздействия», «Межвидовые взаимоотношения», «Симбиоз», «Трофический каскад».
Когда в 1987 году сильный ураган, пронесшийся над Англией, вырвал с корнями 15 миллионов деревьев, эта катастрофа была объявлена национальным бедствием. Но многочисленные посадки новых деревьев были в основном не нужными, поскольку леса восстанавливаются естественным путем.
Нарушения бывают различной частоты и различной интенсивности, причем часто эти два аспекта обратно пропорциональны друг другу. На одном конце спектра находятся частые небольшие нарушения вроде тех, когда дети переворачивают камни на морском берегу; на другом конце — очень редкие, но сильные нарушения, вызванные, например, падением метеорита.
Нелегко дать выразительное и непредвзятое определение нарушения. То, что является нарушением с нашей точки зрения, — это скорее некое событие, не направленное на конкретные организмы, приводящее к смертности и в конечном итоге освобождающее такие ресурсы, как пространство. Поскольку нарушения в большинстве мест обитания неизбежны, виды выработали различные стратегии сопротивления им, а многие даже зависят от нарушений, освобождающих пространство.
Нарушения — это важное средство поддержания многообразия видов. На освободившихся вследствие нарушений участках происходит сукцессия; таким образом, на региональном уровне местообитания состоят из мозаики растительных фрагментов, находящихся на разной стадии восстановления, и в каждом наблюдается свое особое сочетание видов.
На уровне небольших местообитаний применима теория «среднего уровня нарушений». Если нарушения небольшие и нечастые, доминирующий вид вытесняет более слабых конкурентов, поэтому разнообразие сокращается. Если же нарушения часты и обширны, то они уменьшают численность всего сообщества и это тоже ведет к уменьшению разнообразия. Поэтому предполагается, что наибольший уровень разнообразия присущ системам со средним уровнем нарушений.
См. также статьи «Пожары», «Равновесие в природе», «Средиземноморские кустарники», «Сукцессия».
Нет единого определения экологической ниши; на настоящий момент существует по крайней мере три различных употребления этого абстрактного и довольно загадочного понятия.
Наименее формально этот термин применяется при описании функциональной роли, которую вид играет в сообществе. Так употреблял это слово биолог Чарлз Элтон.
Позже родилась концепция ниши как «многомерного гиперобъема». В данном случае каждая ось графика представляет использование ресурса (например, типа пищи) или устойчивость к условиям окружающей среды, от которых зависит жизнь вида (например, температура). Ниша представляет собой степень использования видами ресурсов и диапазон устойчивости к условиям окружающей среды, в которых вид может существовать и размножаться. Так понимал термин «ниша» Хатчинсон, и сейчас эта концепция наиболее распространена. Хатчинсон разделил ниши на «фундаментальные» и «реализованные». Реализованные ниши — это подмножество фундаментальных ниш, испытывающих ограничивающее воздействие со стороны других взаимодействующих видов.
Хотя в абстрактном смысле ниша, по Хатчинсону, и полезна, данную концепцию не очень легко использовать для практических экологических задач.
Из общетеоретического представления можно вывести более утилитарную концепцию «функции использования ресурсов» (ФИР), которая концентрируется на измерении одного ресурса (хотя можно построить и многомерную модель). Эта концепция ниши наиболее конкретна и вместе с тем наиболее удобна при исследовании межвидовой конкуренции за ресурсы. В отличие от ниши Хатчинсона, ФИР концентрируется на том, что реально происходит внутри границ устойчивости, и на том, как ресурсы разделяются между конкурирующими видами.
Каждый тип ниши имеет свои недостатки, но все они как абстрактные понятия полезны тем, что предоставляют теоретическое обоснование для исследования экологии видов. Какой из типов наиболее полезен, зависит от конкретных практических задач.
См. также статьи «Межвидовая конкуренция», «Местообитание», «Разделение ресурсов», «Сосуществование видов».
Любая наука ищет в многообразии окружающего мира какие — то закономерности и объяснение этих закономерностей. В экологии тоже актуален вопрос о том, насколько реально выделить общие закономерности и до какой степени правомерно применять теории, объясняющие конкретные явления. По всей видимости, не существует универсальных экологических законов, которые можно применить ко всем явлениям вне их связи с конкретным местом или временем; все закономерности или схемы до той или иной степени зависят от обстоятельств. Это значит, что закон или теорию следует применять, опираясь на конкретные обстоятельства.
Конечно, существуют общие, широко распространенные экологические процессы (конкуренция, экологические нарушения, хищничество и т. д.), но их значимость в разных системах различна и они часто порой непредсказуемы, поскольку зависят от наличия конкретных организмов, от окружающей среды, в которой происходят взаимодействия. Время и место — также важные факторы, влияющие на закономерности. Например, биомы — это общие схемы, которые сильно зависят от качества почвы, от осадков, ветров и пожаров. Иногда конкретные детали настолько искажают общую картину, что мы наблюдаем отклонение от климатических закономерностей.
В случае с биомами наблюдается определенная и предсказуемая закономерность. Если экологам дать описания климата, показатели температур и осадков, сведения о составе почвы и пожароопасности, то они с большой долей достоверности смогут определить доминирующий для данной местности тип растительности. В других же областях экологии закономерности далеко не всегдапросматриваются. Для экологии сообществ особой трудностью, например, является то, что она имеет дело с так называемыми «системами средней численности». Довольно легко предсказать поведение нескольких объектов, так же как и легко предсказать поведение очень большого количества объектов, исходя из закона средних чисел. Проблемы возникают в том случае, когда приходится исследовать совокупность взаимодействующих друг с другом объектов, численность которых слишком велика, чтобы наблюдать их по отдельности, и слишком мала, чтобы оперировать средними числами.
См. также статьи «Биомы», «Макроэкология».
Большинство озер находятся в Северном полушарии, в областях, подвергшихся воздействию ледников. Следовательно, таким озерам не более 12 000 лет. Исключения составляют такие огромные древние озера, как Байкал или Танганьика.
Судьба многих озер одинакова — рано или поздно они заполнятся илом, отложениями частиц, смытых с соседних с ними земель; выходит, что озера — преходящее явление по сравнению с реками. Мелкие озера заполняются быстрее не только из-за небольшого объема, но из-за того, что растительность вдоль их берегов и на мелководьях способствует быстрому образованию детрита (мелких органических частиц).
В глубоких озерах, находящихся в зонах умеренного климата, каждую весну происходит процесс термальной стратификации. В результате этого процесса над холодными слоями воды скапливается более теплый слой. Между этими слоями наблюдается резкая граница, ниже которой температура и уровень содержания кислорода значительно понижаются.
Первичную продукцию в озерах производит преимущественно фотосинтезирующий планктон (озера, как правило, слишком глубоки, чтобы в них произрастали растения с корнями, за исключением зон вблизи берегов). Из-за ограниченного поступления солнечного света этот планктон концентрируется в верхних слоях. Летом его численность увеличивается, и он потребляет все доступные питательные вещества. Когда же он в конечном итоге опускается на дно, то питательные вещества не возвращаются в экосистему, так как верхний и нижний слои озера не смешиваются.
Кроме того, в отличие от морского дна, дно большинства озер служит местом обитания лишь ограниченного числа видов, в основном потому, что там мало кислорода; летом бактерии потребляют кислород при разложении остатков планктона, а новые порции кислорода из верхних слоев не поступают.
Зимой стратификация нарушается и слои озера смешиваются. Происходит ли процесс стратификации и насколько часто — зависит от широты. Подобные процессы протекают и в океанах; океаны и озера действительно имеют немало схожих черт.
См. также статью «Океаны».
Океаны огромны. Они занимают 71 % поверхности земли, в них содержится 96 % свободной воды, на некоторых участках их глубина превышает 10 км. В целом океаны обеспечивают для организмов 99 % жизненного пространства планеты.