Австралийские аборигены знали, что делали. В наши дни в некоторых местообитаниях, подверженных пожарам, специально разводят искусственные пожары или не гасят некоторые естественные; таким образом уничтожается избыток топлива. Однако вопросы, касающиеся использования пожаров в измененных человеком ландшафтах, сложны и неоднозначны.
См. также статьи «Луга», «Нарушения», «Саванны», «Средиземноморские кустарники», «Хвойные леса (тайга)».
Исследование популяций — центральная часть экологии. Популяция — это группа организмов одного вида, обитающих в определенной местности в определенный промежуток времени. Поскольку большинство популяций не имеет строго очерченных границ, то экологам приходится обозначать их исходя из практических задач.
Главным показателем, на основании которого проводятся сравнения различных местностей, является объем (плотность популяции). Но данный показатель не сообщает много важной информации. Распределение особей на местности (скоплениями или разбросанно) тоже может оказаться весьма важным, так как от этого зависит вероятность взаимодействий между ними.
Размер популяций определяется следующими основными факторами: рождаемостью, смертностью и миграциями. Экологи обычно сосредоточивают внимание на первых двух показателях, так как их довольно легко измерить, но приток и отток особей также немаловажен (особенно в метапопуляциях), поэтому к процессам миграции сейчас относятся более серьезно.
Для получения полной информации о сообществе недостаточно просто подсчитать количество особей. Например, все популяции характеризуются некоторой возрастной структурой (молодые особи; взрослые зрелые особи, достигшие стадии размножения; старые особи, миновавшие стадию размножения) и состоят из генетически неоднородных индивидов. Для иллюстрации возьмем крайний пример: будущее популяции, состоящей из особей, миновавших стадию размножения, весьма отличается от будущего популяции, состоящей из зрелых особей. Важно также и соотношение полов, особенно у популяций видов, находящихся под угрозой вымирания. Последние 18 особей какало (единственный в мире нелетающий попугай, ведущий ночной образ жизни), обитающие в Новой Зеландии, вполне могли бы иметь некоторый шанс на возрождение, если бы все они ни оказались самцами.
Изучение популяций может оказаться очень полезным для решения многих практических задач: например, для контроля численности вредителей, восстановления численности диких животных, рационального использования природных ресурсов, животных и растений (например, отлова рыбы), сохранения редких видов.
См. также статьи «Метапопуляция», «Регулирование численности популяции», «Рост популяции».
В 1979 году в Англии окончательно исчезла большая голубая бабочка (Large Blue butterfly), количество особей которой в течение предшествующих десятилетий неуклонно сокращалось. Детальные исследования выявили причину сокращения численности этого вида, но было уже поздно. Оказалось, что ее гусеница зависит от одного вида рыжих муравьев, на которых она паразитирует. В Англии эти рыжие муравьи выжили только на теплых, обращенных к югу склонах холмов с нетолстым слоем дерна. Сочетание факторов, в число которых входили и изменения в сельском хозяйстве, привели к уменьшению травяного покрова. Как следствие уменьшилась численность муравьев, а за ними и численность бабочек. Поняв эти закономерности, экологи завезли новых особей, и теперь все восстановилось.
Этот пример иллюстрирует одно важное правило: при проведении природоохранных мероприятий ничто не может заменить подробного анализа и понимания всех экологических закономерностей при условии, что имеется достаточно времени, для того чтобы выявить эти закономерности. Природоохранная биология была названа кризисной наукой, в которой важные решения приходится принимать на основании неполных знаний. Кроме того, нельзя недооценивать и другие аспекты природоохранной деятельности. Цель природоохранных мероприятий — «обеспечить непрерывное существование видов, местообитаний и биологических сообществ, а также взаимодействие видов и экосистем» (Спеллерберг, 1996). При этом можно задействовать различные механизмы. В прошлом основное внимание уделялось конкретным (часто «ключевым» видам), а в последнее время больше внимания уделяется сохранению местообитаний и функционированию экосистем в целом. Основная задача при этом — охрана и поддержание местообитаний.
Последнее средство, применяемое в самых крайних случаях, — сохранение и приумножение видов в зоопарках с последующим внедрением их в дикие места обитания. И опять же успех здесь зависит от подробных экологических знаний; прежде чем выпускать животных на волю, нужно удостовериться в том, что причина, по которой их численность сократилась, больше не действует в этой местности.
См. также статьи «Биологическое разнообразие», «Контроль над местообитаниями», «Местообитания: их воссоздание», «Минимальные размер популяции», «Редкие виды».
Пустыни, как правило, располагаются в тропических и субтропических регионах. Они занимают третью часть суши. К образованию пустынь в этих регионах приводят многие факторы, например, наличие на пути дождей горных цепей (таких, как Скалистые горы или Анды) или удаленность от океанов (основного источника влаги).
Когда мы говорим о пустынях, то обычно представляем себе горячее и сухое место, но в некоторых пустынях может быть довольно холодно, а ночью случаются даже заморозки, как, например, в пустыне Гоби. Даже жаркие пустыни из-за отсутствия облачного покрова ночью охлаждаются (хотя до заморозков дело не доходит). Основными характеристиками пустынь являются малый уровень осадков (менее 25 см в год) и высокая интенсивность испарения.
Растения приспосабливаются к выживанию в условиях редких и непродолжительных дождей двумя основными способами: избегают сухости или привыкают к ней. Когда начинается дождь, кажется, что некоторые растения возникают буквально ниоткуда (на самом деле из спящих семян или подземных луковиц); за несколько недель они завершают свой жизненный цикл или пополняют свои подземные запасы воды. Другие растения разработали эффективные способы получения и удерживания воды. Многие из них обладают обширной горизонтальной корневой системой, предназначенной для того, чтобы во время дождя поглотить максимум воды; такие растения всегда произрастают на большом расстоянии друг от друга. Суккуленты, такие, как кактусы, хранят в себе воду, полученную во время дождя. Все, что способно сохранить воду в сухой местности, привлекает к себе животных, поэтому многие растения пустынь обзавелись колючками и средствами химической защиты.
Поскольку растительность пустыни немногочисленна и преимущественно несъедобна, разнообразие травоядных невелико. В отличие от них довольно велико количество животных, питающихся семенами, и хищников. К жизни в теплых и сухих условиях пустыни прекрасно приспособлены ящерицы.
В то время как все другие биомы вследствие человеческой деятельности сокращаются в размерах, пустыни увеличиваются, особенно в Африке. Рост населения, экстенсивное использование пастбищ и вырубка того, что осталось от немногочисленных лесов, приводят к опустыниванию местности.
См. также статью «Средиземноморские кустарники».
Равновесие в экологии — это состояние системы, сохраняющееся неизменным. Так, если смертность в популяции равна рождаемости, ее численность будет оставаться постоянной (при условии, что постоянной остается среда и нет миграций). Но что произойдет, если случится нарушение вроде засухи или большого притока особей из другой популяции? Если популяция вновь возвращается в состояние равновесия, то мы наблюдаем стабильное равновесие. Равновесие может быть стабильным локально или глобально. Если, например, равновесие восстанавливается только после малого нарушения, но не после большого, то такая популяция стабильна локально, но нестабильна глобально. Существует несколько аспектов стабильности: стабильность может означать либо сопротивляемость изменениям, либо быстрое восстановление после нарушений.
Условия среды непостоянны, поэтому для многих популяций, скорее всего, не существует точки стабильного равновесия, но даже в среде постоянной, согласно теории хаоса, популяции могут претерпевать непредсказуемые изменения. В наши дни экологи понимают состояние стабильного равновесия как некую «полосу» размера популяции, к которой она возвращается после нарушений (такая полоса называется «аттрактор»).
Споры по поводу того, являются ли популяции и сообщества системами, которым свойственно или не свойственно равновесие, становятся во многом бессмысленными, если понять, что все зависит от избранной пространственной и временной шкалы. К примеру, стабильные метапопуляции состоят из некоторого числа нестабильных популяций, связанных между собой процессом расселения. Численность популяции вредителей может невероятно увеличиться за относительно короткий период, за которым последует не менее невероятное сокращение численности, но если рассматривать этот процесс в более широком масштабе, то такие колебания становятся предсказуемыми и их можно также назвать равновесием. Однако если взять еще больший масштаб времени, то можно усомниться в том, что для популяций и сообществ вообще существуют состояния равновесия, так как все они подвержены изменениям, связанным, например, с переменой климата.
См. также статьи «Масштаб в экологии», «Островная биогеографическая теория», «Равновесие в природе», «Регулирование численности популяции».
Понятие «равновесие в природе» стало одним из центральных положений экологической мысли, начиная с древних времен. Хотя это словосочетание несколько неопределенно (равновесие чего именно?), оно предполагает, что природа, если ее не тревожить, всегда будет оставаться в состоянии гармонии и совершенства. На протяжении многих веков эта гармония отождествлялась с божественным провидением. Например, согласно древнегреческому философу Геродоту, хищники не съедают всех животных, на которых охотятся, по той причине, что божественное провидение наделило их различным механизмом размножения: робкие травоядные производят многочисленное потомство, тогда как «жестокие и вредные создания довольно бесплодны». По Геродоту, львица за всю жизнь рождает только одного детеныша, потому что по мере роста он своими когтями разрывает ее матку на части. К счастью для львов, дело обстоит вовсе не так, иначе это был бы слишком плохой пример божественного провидения — львы полностью исчезли бы, если бы две взрослые особи рождали всего одного детеныша.
Иногда божественный гнев разрушает равновесие, но позже природа возвращается в состояние гармонии. Более основательные сомнения в божественной справедливости возникли тогда, когда были найдены первые ископаемые остатки и люди поняли, что они принадлежат вымершим видам. Если в природе наблюдается такое замечательное равновесие, то почему эти виды исчезли с лица Земли?
В XX веке взгляды на природное равновесие постоянно менялись, начиная с утверждения Чарлза Элтона о том, что «равновесия в природе не существует», и заканчивая идеями, что виды сами поддерживают равновесие ради «общего блага». Эти идеи даже породили теорию о том, что все сообщества и даже Земля в целом представляют собой «сверхорганизмы». В наши дни ни один серьезный ученый не разделяет взглядов об общем благе или сверхорганизмах, и большинство их склоняются к точке зрения Элтона.
Споры по поводу равновесия в природе оказывают большое влияние на то, каким образом мы используем природу и вмешиваемся в ее процессы. От этого зависит, будем ли мы стремиться сохранить природу такой, какая она есть, или будем изменять ее.
См. также статьи «Масштаб в экологии», «Нарушения», «Популяция», «Равновесие», «Регулирование численности популяции».
Представьте себе, что два вида вьюрков, питающихся семенами, живут в одном и том же месте. Семян мало, и виды конкурируют между собой. Но, несмотря на конкуренцию, виды могут сосуществовать при условии, что между ними наблюдается разделение ресурсов, то есть в данном случае они потребляют семена разных размеров. Разделение ресурсов имеет место, поскольку каждый из видов задерживает свое развитие в большей степени, чем развитие конкурента, что является одним из условий сосуществования. Поэтому один вид не становится достаточно распространенным и многочисленным, чтобы вытеснить другой. Точное количество ресурсов, которое должны «перекрываться» для того, чтобы один вид вытеснил другой, варьируется для каждого конкретного вида и зависит от многих факторов.
Ресурс может разделяться по положению в местообитании, а также по своим параметрам, таким, как вид пищи или размер. Некоторые экологи утверждают, что ресурсы могут распределяться и по времени, которое является дополнительным измерением (временное разделение ресурсов), хотя это и не так просто себе представить. До тех пор пока виды используют различные типы ресурсов или пока ресурсы восстанавливаются достаточно быстро, временное разделение ресурсов, по всей видимости, не очень эффективно, поскольку отдельные виды потребляют ресурсы первыми и они не достаются тем, что появляются позднее.
Считается, что разделение ресурсов — это обычное средство, с помощью которого виды, конкурирующие за ресурсы (см. «Межвидовая конкуренция»), способны сосуществовать. Однако обратное не обязательно верно: если в природе виды разделяют ресурсы, то это еще не значит, что они являются конкурентами. Вполне может случиться так, что виды конкурировали в прошлом и разделение ресурсов положило конец их конкуренции. Или конкуренция привела к вымиранию видов, которые потребляли общие ресурсы, оставив только те, чьи ресурсы были абсолютно другими и не мешали сосуществованию. Если же ресурсы не ограничены, то совпадение или разделение ресурсов не играет важной роли.
См. также статьи «Вытеснение признака», «Межвидовая конкуренция», «Ниша», «Сосуществование видов».
В большинстве экологических систем основная растительная биомасса не поедается животными и сразу переходит к стадии разложения. Наземные экосистемы содержат почти в два раза больше мертвого растительного материала (детрита), чем растительной биомассы; материал этот поедают огромные полчища организмов — редуцентов, — последнее звено пищевой цепи. Но, возможно, потому, что основная часть этого процесса скрыта под землей или под водой, разложению не уделялось должного внимания, даже несмотря на тот факт, что существование некоторых сообществ поддерживается благодаря потреблению мертвого органического вещества. Например, основной источник питательных веществ в глубоководных океанических зонах, а также во многих лесных водоемах — это остатки умерших организмов, от опавших листьев до мертвых китов и планктона, опустившихся на морское дно.
Разложение происходит вследствие физиологических и биохимических причин. Редуценты (прокариоты и грибы) расщепляют сложные органические соединения на более простые неорганические, которые потом потребляют растения; такой процесс называется минерализацией. Это, как очевидно, самая важная стадия круговорота питательных веществ. Хотя потребители детрита питаются непосредственно разлагающимися растениями и/или бактериями-редуцентами, живущими среди разлагающихся веществ, сами они непосредственно детрит не минерализуют. Однако они измельчают фрагменты, увеличивая площадь деятельности микроорганизмов. Следовательно, разложение происходит более эффективно при наличии как редуцентов, так и потребителей детрита.
Остатки умерших растений не очень питательны: в древесине много трудно усваиваемых веществ, таких, как целлюлоза и лигнин, к тому же лиственные деревья, перед тем как погибнуть, сбрасывают листья, в которых и содержится основная часть питательных веществ. Почему лишь очень немногие животные выработали способность переваривать целлюлозу, остается загадкой, поскольку это основной компонент растений; вместо этого они «полагаются» на бактерий и простейших, переваривающих растения за них. Мертвые животные, напротив, очень питательны, поэтому пользуются «широким спросом» у многочисленных потребителей падали. Животных часто успевают съесть до того, как они полностью разложатся.
См. также статьи «Микробная петля», «Первичная продукция», «Экосистема».
В конце XIX века европейских скворцов завезли в Центральный парк Нью-Йорка; к концу XX века они распространились по всей стране. Это яркий пример расселения популяции.
Расселение — распространение особей и удаление их друг от друга — это важный фактор в экологии. Способностью расселяться на большой территории обладают почти все организмы, исключение составляют, пожалуй, бескрылые птицы. Даже неподвижные организмы, такие, как растения или прикрепленные к одному месту ракообразные, распространяются при помощи семян и планктонных личинок. Легко понять, почему организмы расселяются в нестабильных местообитаниях или местообитаниях, подверженных сукцессии, но есть причины, по которым расселение происходит и в стабильных местообитаниях. Благодаря этому уменьшаются возможность близкородственного скрещивания (инбридинга) и возможность конкуренции со стороны родственников.
Способность к расселению может также играть некую роль в процессе сосуществования конкурирующих видов или хищников и их жертв. Часто существует обратное отношение между способностью к конкуренции и способностью к расселению. Пока новые места обитания создаются с достаточной частотой, более слабые конкуренты могут выжить благодаря быстрому расселению, опередив на шаг своих более приспособленных конкурентов. Расселение — это ключевой процесс в экологии метапопуляций, оно приобретает особое значение в качестве реакции видов на фрагментирование мест обитания.
Расселение может быть активным (перелет) или пассивным (семена, разносимые ветром). Чаще оно происходит на ранних стадиях развития, хотя у наземных насекомых расселяются и взрослые особи. Способность к расселению, особенно активному, может привести к определенному риску: расселяющиеся организмы могут и не найти приемлемых мест обитания.
Способность к расселению устанавливает довольно жесткие границы распределения многих видов. Однако человек, разъезжая по всему свету, пренебрег этими границами и завез некоторые виды в несвойственные им места обитания, что привело к значительным экологическим последствиям.
См. также статьи «Внедрение новых видов», «Мета-популяция», «Стратегии жизненного цикла», «Фрагментация».
Растительноядные (или травоядные) животные — это животные, питающиеся растениями. Термин допускает различные вариации взаимоотношений между животными и растениями. Иногда это может быть хищничество, когда животное губит все растение и съедает его. Например, тли — это паразиты растений. А вот овцы — пастбищные животные — выщипывают растения и обычно не губят их (по крайней мере те, что адаптировались к выщипыванию).
Воздействие растительноядных на растения разнообразно; оно зависит от того, в какой стадии жизненного цикла потребляется растение, какие его части потребляются, насколько интенсивно, когда и как часто. Большинство исследований растительноядных сфокусировано на том, что происходит на поверхности земли, но ведь некоторые животные потребляют и подземные части растений.
Растения могут реагировать на потребление их животными двумя способами: стараться избежать этого либо приспособиться. Сопротивление потреблению часто выражается в форме химической, физической (колючки и т. п.) либо иной защиты (так, акацию от поедания ее растительноядными защищают муравьи). Устойчивость (толерантность) — это способность растений восстанавливать размер и численность после потребления. Например, в благоприятные периоды многолетние растения накапливают запасы углеводов, с помощью которых впоследствии компенсируют потери, вызванные животными. Таким образом, следует ожидать, что устойчивость чаще встречается в тех местах, где много питательных веществ и где растения легко восстанавливаются (хотя иногда бывает и наоборот). Точно так же следует ожидать, что медленно растущим растениям труднее восстанавливать утраченные ткани, и потому они менее устойчивы; такие растения скорее разработают средства химической или физической защиты.
Некоторые растения приспособились к умеренному выщипыванию их пастбищными животными; такие растения растут с большей скоростью, нежели те, что обычно не потребляются пастбищными животными. Но извлекают ли они пользу (см. «Поведенческая экология») из того, что их потребляют, это довольно интересный, сложный и противоречивый вопрос.
См. также статьи «Популяция», «Сверху вниз — снизу вверх», «Химическая экология».
Некоторые популяции демонстрируют удивительное постоянство численности в течение долгих периодов, численность других же колеблется довольно сильно. Но при этом они не вымирают и не размножаются беспредельно, несмотря на все условия для неограниченного роста. Так как такие случаи постоянно встречаются в природе, можно сделать вывод, что существуют факторы, регулирующие численность популяций.
Регулировать численность популяций можно только посредством отрицательной обратной связи, позволяющей популяции расти при малой плотности и уменьшаться при повышенной плотности. Другими словами, численность популяций регулируется только посредством процессов, зависящих от плотности. Иногда зависимость между размером популяции и плотностью может быть весьма слабо выраженной, «включающейся» только при преодолении некоторого порога; она может действовать с перерывами или постоянно, увеличиваясь с увеличением плотности.
Хотя регулирование численности обязательно связано с факторами, зависящими от плотности, сами по себе они не обязательно ведут к регуляции. Такие факторы могут быть, к примеру, слишком слабыми, чтобы противостоять факторам, не связанным с плотностью популяции.