От каких процессов зависят численность и разнообразие видов в том или ином сообществе? Какие процессы определяют структуру сообщества? До какой степени структура сообщества определяется локальными процессами, происходящими внутри сообщества (взаимоотношения между видами, нарушения), и до какой степени — внешними, происходящими на уровне регионов (выбор местообитания, способность к расселению)?
Очевидно, что число членов сообщества ограничено; не все виды, обитающие в данном регионе, входят в одно и то же сообщество. Войдет ли тот или иной вид в сообщество, зависит от трех факторов, действующих в иерархическом порядке: способности освоить данную территорию, способности выжить в определенных условиях и способности сосуществовать с другими видами.
До недавних пор основное внимание уделялось процессам, происходящим внутри сообщества. Шумные споры между экологами сообществ, проходившие в 1970-х и 1980-х годах, были посвящены относительной важности межвидовой конкуренции, нарушениям и хищничеству как основным силам, определяющим структуру сообщества. Утверждалось, например, что межвидовая конкуренция широко распространена и является основным процессом, от которого зависит построение структуры сообщества. Другие экологи говорили, что очень важную роль играют хищничество и нарушения, удерживающие численность многих видов ниже того барьера, после которого межвидовая конкуренция становится значимой. Обе крайние точки зрения содержали зерно истины: конкуренция, хищничество и нарушения имеют важное значение, но это значение не одинаково в различных сообществах и установить какие — то общие законы довольно трудно.
В последнее время возникли новые толкования структуры сообщества и новые подходы к его изучению, не рассматривающие сообщество как «паутину» взаимоотношений между видами. Теперь основное внимание уделяется количеству (богатству) видов, которое определяется процессами на уровне регионов. Количество видов в некоторых сообществах, по всей видимости, прямо пропорционально количеству доступных в регионе видов, хотя это утверждение требует дополнительных доказательств.
См. также статьи «Сообщество», «Сообщество: формирование», «Сукцессия».
Как из всех присутствующих в данном географическом регионе видов формируется сообщество? Является ли сообщество просто «сборищем» всех возможных для данного типа местности видов или его образование подчиняется каким-то правилам комбинации видов? Лучше ли защищены от прихода «новичков» богатые видами сообщества? Какое влияние оказывает порядок, в каком прибывают новые виды?
Многие экологи считают, что совокупность видов в данной местности — это просто потенциальный источник колонистов. Поскольку она была создана длительными эволюционными и геологическими процессами, то есть вымиранием, специализацией, дрейфом материков, то она не влияет непосредственно на формирование сообществ.
Реальный состав видов внутри сообщества является результатом различных процессов (ограничений), происходящих на относительно небольшой пространственной и временной шкале. Они действуют как ряд фильтров, отбирающих одни виды и препятствующих появлению других. Первый фильтр — это способность вида прибыть на новую территорию, что определяется расстоянием от первоначальной области расселения, временем и способностью к расселению. После того как вид достиг новой территории, он должен приспособиться к условиям окружающей среды и найти условия сосуществования с другими видами сообщества.
Трудность изучения процесса формирования сообществ заключается в том, что это во многом уже свершившийся факт. В качестве альтернативного метода изучения было предложено проведение лабораторных экспериментов. Таким образом можно, например, определять, воздействует ли очередность прибытия видов на процесс формирования сообщества (очевидно, воздействует).
Человечество непрерывно изменяет природу фильтров, увеличивая и уменьшая количество видов в различных регионах и сообществах, изменяя климат, условия окружающей среды, фрагментируя места обитания, что влияет на расселение. Сообщества все чаще распадаются и формируются заново, что может привести к непредсказуемым последствиям.
См. также статьи «Масштаб в экологии», «Сообщество».
В последние годы увеличилось число случаев «цветения» озер — усиленного размножения в них водорослей. Причиной такого «цветения» служит повышение в них концентрации биогенных элементов, главным образом азота и фосфора. Такой процесс носит название «эвтрофикация». Эвтрофикация может привести к обеднению экологической системы, так как многочисленные водоросли потребляют много кислорода, что приводит к вымиранию других видов.
Сначала предполагали, что экосистема водоема восстановится, если предотвратить поступление в него избытка фосфора. Но в случае с многими мелкими водоемами такой метод не оправдал себя. В таких условиях сообщества могут иметь два вида стабильного состояния. В нормальном состоянии доминирует популяция здоровых растений. Даже при некотором повышении уровня фосфатов распространение водорослей задерживается вследствие нескольких механизмов «буферизации», таких, как поедание их зоопланктоном (в данном случае крохотными ракообразными). Такое состояние потому и называется стабильным, что оно устойчиво к изменениям.
Но если действуют процессы стабилизации, то как же все-таки начинается эвтрофикация озер, приводящая к состоянию доминирования водорослей? Оказывается, потрясение экосистемы, например уничтожение зоопланктона пестицидами, провоцирует смену одного состояния другим. Второе состояние, при котором доминируют водоросли, также является стабильным. Они вытесняют растения, и зоопланктону становится негде прятаться от хищников, поэтому ничто уже не сокращает численность водорослей. Если действие фактора, приведшего к изменению состояния, уменьшается или прекращается, то система не возвращается в прежнее состояние — она перешла некоторый необратимый рубеж. В этом и заключается концепция чередования стабильных состояний сообщества.
Другой пример такого чередования — экосистема Серенгети — Мара. Здесь огонь может превратить леса в равнины, стабильное существование которых поддерживается дикими пастбищными животными, ощипывающими молодые побеги. Если же среди травоядных распространится эпидемия, то молодые побеги получат возможность вырасти до взрослых деревьев, те дадут семена и восстановится лесная экосистема.
См. также статьи «Сообщество», «Трофический каскад».
Как конкурирующие виды могут существовать на одной территории? Почему более сильные не вытесняют слабых? Существуют два различных итога конкуренции между двумя видами: либо один полностью вытесняет другой («конкурентное исключение»), либо они сосуществуют. Иногда два процесса происходят параллельно, хотя и в разной пространственной шкале. Один вид мух, питающихся падалью, может вытеснить другой за время разложения трупа мыши, но в масштабах местности они могут сосуществовать, если более слабый соперник обладает лучшей способностью к расселению. Два вида казарок могут сосуществовать на одном и том же скалистом берегу, хотя один вид вытеснил другой с более пологого берега.
Оценивая стабильность сосуществования видов, нужно иметь в виду, что конкурентоспособность вида может находиться в обратно пропорциональной зависимости от его относительной численности: чем она выше, тем сильнее вид подвержен внутривидовой (а не межвидовой) конкуренции.
Одно время экологи считали разделение ресурсов основным механизмом сосуществования видов (см. «Разделение ресурсов»), но позже были предложены другие механизмы. Действие хищников или нарушений может поддерживать некоторые виды на таком уровне, при котором конкуренция незначительна, либо действие их уменьшает численность более сильного соперника (см. «Нарушения», «Сосуществование видов при посредстве хищника»).
Иногда процесс конкурентного исключения останавливается или поворачивается вспять из-за достаточно частых изменений окружающей среды. Такое объяснение предлагается в качестве ответа на так называемый «парадокс планктона» (разнообразнейшие виды планктонных организмов сосуществуют в очевидно однородной среде, и все они потребляют одни и те же питательные вещества, запасы которых ограничены).
Во фрагментированных местах обитания сосуществование может поддерживаться различными средствами. Например, в случае если сильный конкурент имеет неравномерное распределение и оставляет незанятые участки для слабого конкурента. А также следует принимать во внимание возможность, что сосуществующие виды просто подвергаются процессу очень длительного конкурентного исключения.
См. также статьи «Вытеснение признака», «Межвидовая конкуренция», «Нарушения», «Ниша», «Разделение ресурсов», «Сосуществование видов при посредстве хищника».
Овцы и другие пастбищные животные играют важную роль в контроле над охраняемыми лугами. При условии надлежащей плотности в нужное время года их популяция выщипывает излишки доминирующих видов трав и дает возможность выжить менее конкурентоспособным видам, тем самым поддерживая или даже увеличивая разнообразие. Таково сосуществование видов при посредстве хищника. Наиболее известный пример такого сосуществования связан с очень интересным хищником, морской звездой Pisaster, обитающей вдоль скалистых побережий. Термин «хищник» используется здесь в широком смысле и подразумевает в том числе паразитов, паразитоидов и травоядных.
Известно два способа, какими хищник может обеспечить сосуществование конкурирующих видов в тех условиях, при которых один вид неминуемо должен был бы вытеснить другой. Хищник потребляет предпочтительно (или исключительно) более сильного конкурента или не имеет особых предпочтений, но вследствие распространенности доминирующего вида потребляет его в большей степени. Когда какой-то вид становится доминирующим, хищник переключается на него. В любом из этих случаев хищник косвенным образом способствует увеличению шансов на выживание у менее конкурентоспособного или более редкого вида. Реализуется ли такая возможность, зависит от степени предпочтения, демонстрируемой хищником, и от интенсивности его охоты. Слишком большое давление со стороны хищников скорее приведет к исчезновению обоих видов-жертв, чем к их сосуществованию. И наоборот, если предпочтение выражено слабо или давление со стороны хищников невелико, то этого может быть недостаточно для того, чтобы контролировать доминирующий вид.
При этом следует учитывать еще один важный фактор — признаки видов-жертв. Растения, например, по-разному реагируют на выщипывание и имеют различные приспособления, защищающие их от травоядных. При определенных условиях посредничество хищника может стать механизмом для поддержания сосуществования конкурирующих видов. Таким образом, хищники играют ключевую роль в поддержании видового разнообразия.
См. также статьи «Ключевые виды», «Косвенные воздействия», «Нарушения», «Хищничество».
Средиземноморские кустарники (заросли кустарников) встречаются на западных побережьях материков на широте 30–40. К данному типу биомов принадлежат бассейн Средиземного моря, калифорнийский «чапараль» и южноафриканский «финбос».
Климат этих биомов характеризуется мягкой зимой с дождями и засухой в летнее время года. Летние пожары играют решающую роль в экологии средиземноморских кустарников.
Для того чтобы приспособиться к засухе, многие растения выработали неглубокую и широкую корневую сеть с глубоким центральным корнем, который может иметь несколько десятков метров в длину, достигая иногда коренной породы. Преобладают вечнозеленые кустарники с глянцевитыми кутикулами, удерживающими воду; переплетающиеся ветви этих кустарников образуют непроходимые заросли. В таких условиях семенам и молодым побегам трудно прорасти, если только где-нибудь не образуется открытое пространство. Тут — то и приходит на помощь огонь — он не только обогащает почву питательными веществами, но и создает открытые участки.
Многие растения имеют либо хранилища семян, которые находятся в спящем состоянии до тех пор, пока их прорастание не стимулирует дым или тепло, либо огнестойкие корни, которые быстро дают новые побеги после пожаров. Некоторые растения настолько зависят от огня, что было выдвинуто предположение об эволюционном развитии этих видов в сторону повышения воспламеняемости; иными словами, они увеличивают вероятность возникновения пожаров. В число признаков, от которых это зависит, входят густые переплетения тонких и сухих веток, свисающие со стволов куски коры и высокое содержание легких масел в листьях. Появление всех этих черт можно объяснить и другими факторами, поэтому данная гипотеза находится в стадии обсуждения.
Зачем же растение эволюционировало так, что ему нужно сгорать, особенно если в результате пожара оно погибает? Один из ответов состоит в том, что при определенных условиях растения-«факелы» выигрывают от того, что огонь уничтожает другие растения, освобождая место и предоставляя питательные вещества для их потомства, ждущего до поры до времени в хранилищах семян.
См. также статью «Пожары».
Каждый организм за время своей жизни потребляет некое ограниченное количество энергии и питательных веществ, так что важным становится распределение ресурсов на протяжении жизненного цикла. Например, воспроизводство (размножение организмов) связано с определенными затратами. Энергию, направленную на воспроизводство, нельзя одновременно направить на какие — то другие цели. Цена воспроизводства уменьшает скорость роста или степень выживаемости. Иногда индивиды откладывают воспроизводство на более поздний срок и используют ресурсы для роста. В лесу, например, деревьям, для того чтобы выжить, важно достичь уровня древесного полога и солнечного света; они используют все ресурсы для роста и только после достижения определенной высоты приступают к размножению.
Жизненный цикл организма — это схема его роста и воспроизводства на протяжении всей жизни. В большинстве мест обитания не существует оптимальных стратегий жизненного цикла, лучшая стратегия при этом та, которая увеличивает приспособленность организма (см. «Поведенческая экология») в рамках, установленных эволюционной историей и действиями индивидов того же и других видов.
Некоторые виды завершают жизненный цикл за один год, другие живут и повторно размножаются на протяжении нескольких лет, а есть виды, которые живут довольно долго, размножаются лишь один раз и умирают. Одни виды дают многочисленное потомство, другие рождают нескольких особей, за которыми ухаживают. Хотя стратегии сильно отличаются между собой, все они работают более или менее эффективно при определенных условиях. Для экологии важно выяснить эти условия и характер взаимоотношения с окружающей средой.
В непредсказуемых или относительно молодых местообитаниях доминируют преимущественно сорняковые виды с высокой способностью к размножению и расселению. Эти виды могут быстро найти приемлемые для них условия, размножиться и покинуть местообитание перед тем, как оно изменится или исчезнет. Однако такие виды, как правило, обладают плохой конкурентоспособностью по сравнению с длительно развивающимися и хорошо приспособленными видами, которые в конечном итоге занимают их место. Поскольку новые местообитания создаются довольно часто, то эффективными являются обе крайности.
См. также статьи «Жизненные формы», «Сосуществование видов».
Экологическая сукцессия — это одно из центральных понятий в экологии. Сукцессия в широком смысле определяется как смена одного сообщества другим в результате нарушений, произошедших на данном участке местности. Поскольку сукцессия может происходить на протяжении столетий, то для ее изучения довольно трудно проводить экспериментальные исследования. Поэтому экологи часто подменяют время пространством: участки различного возраста рассматриваются как различные стадии временного развития одного и того же участка, что не всегда бывает верно.
Сукцессия — это сложный процесс, в котором задействованы многие факторы, но тем не менее главная его особенность — восстановление участков после нарушений. Из множества частных типов сукцессий можно выделить некоторые общие закономерности, основанные на размещении и обмене ресурсами внутри видов (см. «Стратегии жизненного цикла»). На ранних стадиях, как правило, доминируют виды с хорошей способностью к размножению и расселению. Но обычно они не очень способные конкуренты, и в конечном итоге их сменяют более приспособленные виды. В процессе сукцессии появляются виды, которые растут медленно, живут долго, более устойчивы к тени и плохо расселяются.
Хотя теоретически для объяснения сукцессии достаточно только различий в жизненном цикле, взаимоотношения между видами также играют в ней определенную роль — по крайней мере воздействуют на скорость процесса. Виды, распространившиеся первыми, оказывают различное влияние на вновь прибывших: они могут задерживать их распространение, ускорять его либо вовсе не оказывать никакого воздействия.
Знать принципы процесса сукцессии экологам важно для того, чтобы восстанавливать постиндустриальные ландшафты и сохранять местообитания, находящиеся на ранней или средней стадии сукцессии.
См. также статьи «Межвидовые взаимоотношения», «Нарушения», «Стратегии жизненного цикла», «Сукцессия вторичная», «Сукцессия первичная».
Процесс вторичной сукцессии происходит в тех местах, где растительность была ликвидирована, но почва осталась практически нетронутой. Объяснение, предложенное в качестве определения вторичной сукцессии, простое: она зависит от изначального состава флоры данной местности. При таком сценарии сукцессия — это просто последовательность произрастания различных видов, имеющихся в почве в виде семян или клубней, но обладающих разной скоростью роста. Поэтому в лесных регионах сообщество рано или поздно опять превращается в лес, деревьям требуется долгое время для роста.
Таким образом, процесс колонизации, по всей видимости, играет во вторичной сукцессии не такую важную роль, как в первичной. К тому же, поскольку почва уже подготовлена, для вторичных сукцессий менее важна и «помощь» одних видов другим.
На скорость растительной сукцессии могут оказывать влияние травоядные животные. Например, кролики, выщипывающие траву, задерживают превращение луга в заросли кустарников, хотя имеются примеры, когда свойственные данной местности травоядные ускоряют скорость сукцессии.
Существует ли единственное «климаксное[7] сообщество» для данного региона? Нет. Если предположить, что климаксные сообщества существуют (что некоторые экологи опровергают), то их может быть несколько для данного региона, в зависимости от местных условий, таких, как состояние почвы и частота нарушений. Например, внутри общего типа сукцессии от озер к камышовым болотам и от них к суше существует множество вариантов. Анализ пыльцы свидетельствует о том, что иногда сукцессия, как кажется, идет в «неправильном» направлении, завися от доминирующих условий среды. Сухое лесное сообщество, например, довольно часто возвращается снова на стадию более влажного сообщества мха сфагнума.
Прекращается ли когда-либо сукцессия? Нет, она всего лишь замедляется, когда на данном участке местности появляются долгоживущие виды, такие, как деревья. Даже в относительно стабильных лесах местные нарушения создают «пробелы», и процесс сукцессии начинается сначала. Сукцессия происходит также в большом временном масштабе: растительность Северного полушария до сих пор восстанавливается после нарушений ледникового периода.
См. также статьи «Нарушения», «Пожары», «Сукцессия», «Сукцессия первичная».
Извержение вулкана Сент-Хеленс в американском штате Вашингтон в 1980 году погубило буквально все на территории в несколько квадратных километров. Оно растопило соседние ледники, превратив реки в бурные грязевые потоки; пепел, извергнутый из кратера, покрыл треть территории штата слоем в 4 см; в радиусе. 20 км были сломаны или вырваны с корнем все деревья. Такое грандиозное нарушение превратило большую часть штата в безжизненную пустошь: не осталось ни животных, ни растений, ни даже почвы. Однако вскоре на это место начали прибывать организмы и начался процесс первичной сукцессии.