Разгадка ключевого парадокса, связанного с происхождением нашего вида» Brain Research Reviews 31:118—29. Crow, T.J. (2002) «Половой отбор, синхронистичность и гомологические гены XY: Могла ли Yхромосома быть видообразующей для Homo sapiens?» Proceedings of the British Academy 106: 197—216.
(31) Воспринимаются ими в процессе обучения в раннем детстве: Дар речи, или владение языком у человека, включающее в себя умение делать лексические, синтаксические и символические выводы и осуществлять анализ явлений (в отличие от изучения новых языков) могут быть приобретены только в особые, критически значимые периоды в раннем детстве, когда навыки обучения находятся в зачаточном состоянии. После этого короткого периода нормальная способность усваивать первый (родной) язык резко снижается. Не обязательно ограничивается какимто одним или несколькими отделами мозга: В любом случае классические центры речи (поля Брока и Вернике) приобрели свое особое значение в процессе развития человека, т.е. они изначально имеют пластичный характер, и если они почемулибо оказываются поврежденными или травмированными в раннем возрасте, их функции в значительной мере могут передаваться другим центрам; см. Deacon, указ. изд., сс. 282—8, 307.
(32) Crow (2000a), указ. изд.; Klein, R.G. «Анатомия, поведение и происхождение человека современного типа» (1995) Journal of World Prehistory 9: 6798.
(33) Человек и шимпанзе являются далее более близкими сородичами: см. табл. 3 в Sarich, V. (1971) «Молекулярный подход к решению вопроса об истоках происхождения человека» в кн. P.Dolhinow and V.Sarich (eds) «Истоки человека» (Little Brown, Boston) с. 73. Пути наших предков на генеалогическом древе разошлись немногим более 5 млн. лет назад: По современным оценкам, это произошло 6,5 млн. лет назад — см. Goodman, M. et al. (1988) «О филогенетической классификации приматов на основании данных изучения ДНК с привлечением ископаемых останков» Molecular Phylogenetics and Evolution 9: 585—98. 6,5 млн. лет — это возраст, когда произошло разделение предков человека и шимпанзе, по мнению автора (см. рис. 0.3), получившего эти цифры путем экстраполяции на базе другой методики и использования полных данных отслеживания мтДНК (неопубликованный анализ SJO).
(34) Более подробно об этом см. Watson, J.D. (1968) «Двойная спираль» (New York, Atheneum).
(35) Эта скорость мутации применима в том случае, если использовать сегмент HVS 2 обычно изучаемой контрольной области мтДНК — описание методов см. Forster, P. et al. (1996) «Происхождение и эволюция вариаций мтДНК у коренных народов Америки: пересмотр традиционной оценки» American Journal of Human Genetics 59: 93545.
(36) Более подробно о методах см. Forster et al., указ. изд. (2000); Saillard, J. et al. «Вариации мтДНК у эскимосов Гренландии: границы расселения через Берингов пролив» American Journal ofHuman Genetics 67: 718—26.
(37) О согласованных терминах см. «Консорциум по изучению Yхромосомы (2000) «Система обозначений для генеалогического древа бинарных гаплогрупп Yхромосомы человека» Genome Research 12: 339—48.
Глава 1
(1) Информацию о важном научном открытии: Newsweek 11 January 1988. Rebecca Cann and colleagues: Cann et al. (1987) «Митохондриевая ДНК и эволюция человека» Nature 325: 31—6. Африканские корни которых четко прослеживаются и в наши дни: Древо, предложенное Канн, было дополнено в работе Vigilant, L. et аЬ (1991) «Этнические группы Африки и эволюция митохондриевой ДНК человека» Science 253: 1503—7; а затем новейшими достижениями в области африканской филогенетики, свидетельствующими о существовании одной ветви выходцев из Африки — см. Watson, E. et al. (1997) «Митохондриевая ДНК как следы расселения человека в Африке» American Journal of Human Genetics 61: 691704.
(2) Watson et al., указ. изд.; Richards, M. and Macaulay, V.
(2001) «Генное древо митохондриевой ДНК имеет более почтенный возраст» American Journal of Human Genetics 68: 1315—20.
(3) Уже описан целый ряд генеалогических древ, включающих локусы аутосомных1 клеточных ядер, каждый из которых имеет свою собственную ветвь, происходящую из Африки: см., например, Tishkoff, SA et al. (1996) «Глобальная картина нарушения равновесия связей в локусе CD4 и происхождение человека современного вида» Science 271: 1380—97; Alonso, S. and Armour, JAL. (2001) «Высоковариативный сегмент p16 ДНК человека раскрывает историю роста численности людей современного типа за пределами Африки» Proceedings of the National Academy of Sciences USA 98: 864—9. См также Wainscoat, J.S. et al. (1996) «Эволюционные взаимосвязи численности населения, выявленные на базе анализа клеточного полиморфизма ДНК» Nature 319: 491—3. Что касается Yхромосомы, то все неафриканские линии возникли в результате однойединственной мутации на древе Африки (M168). См. Underhill, P.A. et al. (2000) «Вариации последовательности развития Yхромосомы и история человечества» Nature Genetics 26: 358—61. Это означает, что все мужчинынеафриканцы унаследовали свою Yхромосому от одного из трех сохранившихся африканских кланов. Проблема заключа
1 Аутосома — неполовая хромосома. — Прим. перев.
ется в том, что представители одного из трех мужских кланов первого поколения, происходящего от M168, гаплогруппы «Ш», идентифицированной по YAP, обнаружены как в самой Африке, так и за ее пределами, тогда как представители двух других кланов встречаются только вне Африки. Питер Андерхилл считает, что YAP появилась в Африке, тогда как Майк Хаммер полагает, что YAP — это потомки клана, возвратившиеся из Азии в Африку (подобно тому, как подгруппа мтДНК Ml возвратилась в Эфиопию). В этом вопросе я согласен с Хаммером — см. дискуссию в главах 3 и 4 настоящей книги.
(4) Thomas, M.G. et al. (2000) «Миграция Yхромосом на юг: модальный гаплотип Коэна и происхождение лемба — «чернокожих евреев Южной Африки» American Journal ofHuman Genetics 66: 674—86.
(5) Географическое распределение ветвей и отраслей: Underbill et al., указ. изд.; Richards, M. and Macaulay, V. (2000) «Генетические данные и заселение Европы: генеалогии и родоначальники» в кн. Renfrew and K.Boyle (eds) «Археогенетика: ДНК и история заселения Европы в древнейшие времена» (McDonald Institute for Archaeological Research, Cambridge), cc. 139—41. Найденный в Португалии детский скелет: Duarte, С. et al. (1999) «Человеческий скелет начала Верхнего палеолита из Абриго до Лагар Вельо (Португалия) и свидетельства присутствия человека современного типа в Иберии» Proceedings of the National Academy of Sciences USA 96:
(6) 76049.
(6) О теоретической дискуссии см. в Wall, J.D. (2000) «Выявление древнейших примесей у человека на основе использования данных о полиморфизме» Genetics 154: 1271—9. О практических тестах с отрицательными результатами см. Labuds, D. et al. (2000) «Генеалогические линии архаических видов в истории человека современного типа» Genetics 156: 799—808.
(7) Это исследование было опубликовано в журнале «Nature» в 1986 г.: Wainscoat et al., указ. изд. Возражения технического характера: Richards and Macaulay (2000), указ. изд.
(8) Yхромосомы: Underhill et al., указ. изд. Исследований
многих других генных маркеров, см. примечание (3).
(9) Некоторые данные по географии, климатологии и жизни млекопитающих, приводимые в этом параграфе, взяты из работы Turner, A. (1999) «Обзор древнейших стоянок человека в Евразии: расселение из Африки в эпоху позднего плиоцена» Antiquity 73: 363—70. Зависело от очередного цикла оледенения: Данные о геоклиматических условиях получены автором на сайте Джонатана Адамса: http://www.esd.ornl.gov/projects/ gen/
(10) Обзор данных см. в McBrearty, S. And Brooks, AS. (2000) «Революция, которой не было: Новая интерпретация истоков поведения человека современного типа» Journal of Human Evolution 39: 453—563 с. 455.
Эти даты зависят от того, какой подход к датировке первого появления людей современного типа в Европе используется в данном случае — ископаемые останки или каменные орудия; об этом. см. главы 2 и 3. Поэтому некоторые исследователи относят первых кроманьонцев к более позднему времени.
(12) Хотя современные свидетельства показывают, что этот первый исход закончился трагически, возможна и другая интерпретация событий: в то время как дату наиболее ранней колонизации Австралии можно переместить назад, существует небольшая теоретическая вероятность того, что колонизация Израиля совпадала по времени с миграцией в Австралию, но закончилась провалом.
(13) Vermeersch, P.M. et al. (1998) «Захоронение человека современного типа эпохи Среднего палеолита на холме Тарамса, Египет» Antiquity 72: 475—84.
(14) Чикагский антрополог Ричард Клейн: Klein, R.G. (1989) «Развитие человека: Биологические и культурные истоки происхождения человека» (Chicago University Press); дискуссию, посвященную этому изданию и переизданию 1999 г. см. в главе 2. Джонатан Кингдон идет еще дальше: и Первый, «неудачный» северный исход африканцев: Kingdon, J. (1993) «Человек, создавший себя самого, и его уничтожение» (Simon & Schuster, London). Крис Стрингер избрал наиболее легкий путь: Stringer, С. (2000) «Прибрежные миграции из Африки» Nature 405: 24—7; Stringer, С. and McKie, R. (1996) «Исход из Африки» (Jonathan Cape, London), илл. (Карта) 48, с. 169; Vermeersch, указ. изд.
(15) Африканский континент как бы разделился на отдельные обитаемые районыколонии: Lahr, М.М. and Foley, R. (1998) «На пути к созданию теории происхождения человека современного типа: роль географии, демографии и многообразия в процессе эволюции человека» Yearbook ofPhysical Anthropology 41: 137—76. Ряды сторонников северного и южного исходов: Точка зрения, допускающая многочисленные исходы, была высказана исследователями в статье, которую Лар и Фоули написали в соавторстве с генетиками: Underhill, PA et al. (2001) «Филогеография бинарных гаплотипов Yхромосомы и истоки происхождения современного человека» Annals of Human Genetics 65: 43—62.
(16) Kingdon, указ. изд.
(17) Tuner, указ. изд.
(18) Richards, M. et al. (2000) «Прослеживание генетических линий предков европейцев в ближневосточном митохондриевом генофонде» American Journal of Human Genetics 67: 1251—76; Richards, M. and Macaulay, V. (2000), указ. изд.; Kivisild, Т. et al. (1999) «Дальние общие предки наследственных линий митохондриевой ДНК в Индии и Западной Евразии» Current Biology 9: 1331—4. Большая часть представленной ниже дискуссии основана на этих источниках (см. также главу 3 и примечания 46 в этой главе).
(19) Ее возраст — около 50 тысяч лет: Richards et al. (2000), указ. изд. От ветви L3 — ветви азиатской Евы выходцев из Африки: Richards and Macaulay (2000), указ. изд.
(20) На ветви U6... Примерно 1/8 материнских генетических линий в Северной Африке... Поэтому крайне маловероятно: Rando, J.C. et al. (1998) «Анализ митохондриевой ДНК у этнических групп СевероЗападной Африки выявил наличие генетического обмена с европейцами, жителями Ближнего Востока и районов, прилегающих к Сахаре» Annals of Human Genetics 62: 531 — 50. Азиатской супергруппы М, представители которой... полностью отсутствуют в Европе, на Леванте и в Северной Африке: см. Richards and Macaulay (2000) указ. изд.
(21) Если рассмотреть генеалогию Yхромосомы: Underhill et al. (2000, 2001), указ. изд. На использовании генетических маркеров, передаваемых обоими родителями: т.е. использовании аутосомных нуклеарных маркеров, Tishkoff et al., указ. изд., Alonso and Armour, указ. изд.; см. также главы 3 и 4. Напомню, что первыми генетиками, которым удалось доказать возможность исхода по южному маршруту, были QuintanaMurci, L et al. (1999) «Генетические свидетельства раннего исхода Homo sapiens sapiens из Африки через Восточную Африку» Nature Genetics 23: 437—41. Анализ этих ученых не вступал в прямую конфронтацию с гипотезой о приходе европейцев (который, за отсутствием прямых доказательств, считался позднейшей волной миграции по северному маршруту) и ассоциировался с азиатской супергаплогруппой М, возникшей, по их мнению, в Эфиопии. Это противоречит гипотезе о происхождении М из Индии, которой придерживаюсь я.
(22) Возраст ветви L3 в Африке по первоначальным оценкам составлял 77 000 ... 2400 лет: см. Watson, E. et al. «Митохондриевая ДНК как следы расселения человека в Африке» American Journal of Human Genetics 61: 691 — 704. Точность этой оценки возрастает при увеличении степени детализации древа в точке L3. По моим расчетам, более точную датировку можно получить на базе полной последовательности данных в Ingman et al. (2000) «Вариации митохондриевого генома и истоки происхождения людей современного типа» Nature 408: 708— 13. Она составляет 83 тысяч лет (неопубликованная работа SJO, причем автор использует в принципе тот же метод датировки при расчете «rho» путем осреднения показателей новых мутаций в дочерних типах; более подробно об этих методах см. Forster P. et al. (1996) «Происхождение и эволюция вариаций мтДНК у коренных народов Америки: пересмотр традиционной оценки» American Journal ofHuman Genetics 59: 935—45; Saillard, J. et al. «Вариации мтДНК у эскимосов Гренландии: границы расселения через Берингов пролив» American Journal of Human Genetics 67: 718—26). Эта оценка показывает также, что не только М и N, но и обе африканские ветви L3 и L1c вновь расселились примерно 70 тысяч лет тому назад, предположительно — в результате глобальных последствий извержения вулкана Тоба. См. также главы 2 и 4. Возраст ветви L3, составляющий 83 тысячи лет, подтверждается независимым источником — см. Hill, С. et al. «Вариации митохондриевой ДНК у племени оранг асли на Малайском полуострове» (готовится к печати).
(23) Gabunia, L. et al. (1998) «Останки черепов гоминидов эпохи раннего плейстоцена, найденные в Дманиси, Республика Грузия: таксономия, геологическое залегание и возраст» Science 288: 1019—25.
(24) Rohling, EJ. et al. (1998) «Показатели понижения уровня Мирового океана за последние 500 тысяч лет» Nature
394: 1625; Fenton, M. et al. «Беспланктонные зоны в Красном море» Marine Micropaleontology 40: 277—94
(25) Стрингер относит поздних, обладавших большим объемом мозга, представителей южноазиатской и восточноазиатской ветвей Homo erectus, таких, как дали, маба нармада и зуттийе, к одной группе с Homo helmei, что свидетельствует о факте как минимум одного дополнительного исхода по южному маршруту гоминидов занимавших промежуточное положение между Homo erectus и человеком современного типа: см. Stringer С (1996) «Проблемы изучения происхождения людей современного типа» в W.E.Mekle et al. (eds) Contemporary Issues in Human Evolution (California Academy of Sciences San Franciso) cc. 115—34. См. также Foley, R. and Lahr, M.M. (1997) «Технологии типа 3 и эволюция людей современного типа» CambridgeArchaeologicalJournal 7(1): 3—36, илл. 5. Появление технологий ашолийского типа и типа Среднего палеолита в Индии практически в один и тот же период недвусмысленно говорит о том что число исходов достигало как минимум четырех
(26) Homo georgicus: Gabunia et al., указ. изд.
(27) Lahr and Foley, указ. изд.; Foley and Lahr, указ. изд. В соответствии с правилами, изложенными в прологе, я использую термин Homo helmei специально для того, чтобы подчеркнуть отличие архаического Homo sapiens от человека современного типа. Этот термин пока не получил всеобщего признания. См. также следующее примечание.
(28) Stringer, указ. изд. Приводимое мной резюме носит весьма упрощенный характер. Конкретные детали родственных отношений, названия и датировки этих позднейших видов человека, обладавших большим мозгом и живших между 130 и 500 тысячами лет тому назад, попрежнему являются предметом дебатов. Для нашей дискуссии самое важное заключается в том, что хотя древние люди внешне выглядели иначе и были более сильными, чем люди современного типа, они имели практически такой же объем мозга, как и мы, и были похожи на нас куда больше, чем гоминиды предшествующих видов. Более подробно эта тема рассматривается в McBrearty and Brooks, указ. изд., Foley and Lahr, указ. изд., Lahr and Foley, указ. изд.
(29) Mishra, S. (1995) «Хронология Каменного века в Индии: роль самых последних попыток получения абсолютных и относительных датировок». Man and Environment 20(2): 1117; Acharya, S.K and Basu, P.K (1993) «Пепел вулкана Тоба на Индийском субконтиненте и его роль в корреляции уровней аллювиальных отложений в Позднем плейстоцене» Quaternary Research 40: 10—19.
(30) Acharya and Basu, указ. изд. Дата подобного обмена может оказаться и несколько иной, чем 74 тысячи лет: она зависит от точности стратиграфического анализа отложений. Ахария и Басу расширили рамки этого стратиграфического периода, обозначив его как «Поздний плейстоцен», т.е. от 40 до 100 тысяч лет тому назад.
(31) McKie (2000) «Обезьяночеловек» (ВВС Worldwide, London).
(32) Датируются около 130 тысяч лет тому назад: дискуссию о датировке см. McBrearty and Brooks, указ. изд. Став единственным выжившим видом, люди современного типа: наиболее ранняя ветвь на генетическом древе мтДНК (около 190 тысяч лет тому назад, см. диаграммуилл.), находится между L1a, найденной в Сане, Южная Африка, и остальными ветвями. Это вполне соотносится с изоляцией и разделением групп в период OIS 6 и выживанием всего двух ветвей, вероятнее всего — в Южной и Восточной Африке.
(33) Oppenheimer, S. (1998) «Эдем на Востоке: затонувший континент в ЮгоВосточной Азии» (Weidenfeld & Nicolson, London).
(34) CatonThompson, G. (1944) «Гробницы и храм Луны в