(33) Встречаемость этой линии наиболее высока среди венгров: за ними следуют Польша, Украина и Россия: соответственно 56, 54 и 47%; см. Rosser et al., указ. изд.; Semino et al., указ. изд. Особенно Алтай: QuintanaMurci et al., указ. изд.; Underbill, PA et al., указ.
изд.
(34) Древнейшей прародиной линии М17: см. Kivisild (2003b), указ. изд. Ведь именно там, в Пакистане, Индии и восточном Иране, и в меньшей степени — на Кавказе мы находим наибольшее разнообразие вариаций М17: соответственно 32, 20, 31 и 2% — см. QuintanaMurci et al., указ. изд.; Rosser et al., указ. изд. Сводную таблицу относительной дивергенции линии M17 (R1a), где показано ее наибольшее многообразие в Южной Азии, в частности Иране, см. табл. 5 см. Kivisild (2003b), указ. изд. 51 тысячу лет тому назад: см. Kivisild (2003b), указ. изд.; другие методы расчетов дают значительно заниженные результаты.
(35) Миграции с востока на запад... она имела место 30 тысяч лет тому назад: Semino et al., указ. изд. Филогенетический анализ дает вполне реалистический возраст для линии M17 в Европе: 27 тысяч лет; см. Kivisild (2003b), указ. изд. В противоположность этим выводам, работа QuintanaMurci et al., (указ. изд.) приводит аргументы в пользу того, что экспансия M17 в Европу началась всего лишь 5000 лет назад одновременно с возникновением сельского хозяйства. «Руслан»: коренной тип M173, т.е. гаплотип 104, см. Underhill, PA et al., указ. изд. Переклассифицирован как R в Консорциум по изучению Yхромосомы (2000) «Система обозначений для генеалогического древа бинарных гаплогрупп Yхромосомы человека» Genome Research 12: 339—48.
(36) Как говорится в одном исследовании: M173/ht 104 см. Underhill, PA et al., указ. изд. Генетического «отца» Руслана, клана Р: гаплотип 111 там же; переклассифицирован как Р в Консорциум по изучению Yхромосомы (2000) «Система обозначений для генеалогического древа бинарных гаплогрупп Yхромосомы человека» Genome Research 12: 339—48. (37) Semino et al., указ. изд. Необходимо отметить, что коалесцирующее определение для возраста M17, М173 и M172 по М89 (гаплотип Андерхилла 71) в Индии может составлять 88 300 лет — датировки по филогенетическому анализу см. Kivisild (2003b), указ. изд.
Глава 4
(1) Подробная дискуссия по оценке филогеографического подхода и анализа линийродоначальниц см. Richards, М. et al. (1998) «Филогеография митохондриевой ДНК в Западной Европе» American Journal of Human Genetics 67: 241—60. Richards, M. et al. (2000) «Прослеживание генетических линий предков европейцев в ближневосточном митохондриевом генофонде» American Journal ofHuman Genetics 67: 1251—76.
(2) Заметной — и к тому же очень поздней — примеси африканской крови: Richards, M. et al. (2003) «Экстенсивный приток женских генов из районов Африки, прилегающих к Сахаре, в генофонд арабского населения Ближнего Востока» American Journal of Human Genetics 72: 1058—64. Целый ряд других туземных групп: в Индии также присутствуют так называемые протоазиатские туземные группы, например, мария гонд, хонда дора и каттуниаки. Некоторые из них, подобно группам мунда/мундари, по всей видимости, являются позднейшими мигрантами из Индокитая; см. илл. 14 и 15 в Oppenheimer, SJ. «Эдем на Востоке» (1998, Weidenfeld & Nicolson, London). Более подробное антропологическое и генетическое описание туземных групп в Индии см. также Watkins, W.S. et al. (1999) «Множественные источники исчезновения мтДНК 9bp у жителей Южной Индии» American Journal of Physical Anthropology» 109: 147—58; Watkins, W.S. et al. (2001) «Показатели многообразия у предков человека современного типа: анализ присутствия Алю и факторов, ограничивающих полиморфизм» American Journal of Human Genetics 68: 738—52. Их предкисобиратели, мигрировавшие из Африки: Kivisild, Т. et al. (2003) «Генетическое наследие древнейших людей, сохраняющееся в Индии в эпоху родоплеменного и кастового строя» American Journal of Human Genetics 72: 313—33.
(3) Двух древних и в своем роде уникальных кланов Манью в Индии — М2 и М4: об этих группах, проживающих на Андаманских островах, см. Endicott, P. et al. (2003) «Генетические истоки происхождения жителей Андаманских островов» «American Journal of Human Genetics 12: 178—84; Thangaraj, K. et al. (2003) «Генетические особенности жителей Андаманских островов — вымирающих этнических групп» Current Biology 26 November 2002. Наиболее общие компоненты мтДНК среди всех вышеупомянутых туземных групп Индии: описание Yтипов у жителей Андаманских островов см. Thangaraj, К. et al., указ. изд.
(4) ПреFL Hill, С. et al. (2003) «Вариации митохондриевой ДНК у народности оранг асли, проживающей на Малайском полуострове» American Journal of Human Genetics (в печати). Об аналогичных гаплотипах npeF1 у жителей Андаманских и Никобарских островов см. Андаманские гаплотипы 9 и 10 и Никобарский гаплотип 1 в Thangaraj, К. et al., указ. изд.; Prasad, B.V. et al. «Вариации митохондриевой ДНК у жителей Никобарских островов» Human Biology 73: 715—25.
(5) Линии мтДНК Насрин и Манью в Новой Гвинее и Австралии (см. также илл. 8.2 в приложении 1): В Новой Гвинее присутствуют три основных клада мтДНК, обозначенных PNG 1—3 в Redd, AJ. and Stoneking, M. (1999) «Население Сахула: варианты мтДНК у аборигенов Австралии и ПапуаНовой Гвинеи» American Journal of
Human Genetics 65: 808—28. Обозначения этих трех кладов в вышеуказанной работе, соответствующие системе обозначений в данной книге (табл. 8.1 в приложении 1) таковы: PNG1 = гаплогруппа В (из гаплогруппы R); PNG2 = локальная подгруппа (из гаплогруппы R; см. Группа Р в Forster, P. et al. (2003) «Эволюция мтДНК у жителей Азии и папуасов» в P.Bellwood and C.Renfrew (eds) «Исследования гипотезы о распространении сельского хозяйства и языка» (McDonald Institute for Archaeological Research, Cambridge), cc. 89—98; PNG3 = Q в Forster, P. et al., указ. изд.; и M11 в Richards, M. and Macaulay, V. (2000) «Генетические данные и заселение Европы: генеалогии и родоначальники» в кн. Renfrew and K.Boyle (eds) «Археогенетика: ДНК и история заселения Европы в древнейшие времена» (McDonald Institute for Archaeological Research, Cambridge), cc. 139— 41, илл. 14.1. Эти три клада могут быть проанализированы при использовании данных из других публикаций, т.е. PNG2 = гаплотипы 6—8 и PNG3 = гаплотип 22, в Ingman et al. (2000) «Вариации митохондриевого генома и истоки происхождения людей современного типа» Nature 408: 708—13. PNG1 = гаплогруппа 1 и PNG3 = гаплогруппа 2; в Sykes, В. et al. (1995) «Происхождение полинезийцев: интерпретация на основе анализа линий митохондриевой ДНК» American Journal of Human Genetics 57: 1463—75. Более подробно о жителях Папуа см. Forster, P. et al. (2003), указ. изд.
Австралийские генеалогические линии изучены гораздо меньше, но Redd, AJ. and Stoneking, M. (1999) (указ. изд.) относят их к одной группе с азиатами (в частности — индийцами, при гораздо меньших на то основаниях), а не с африканцами (см. илл. 4 в их публикации). См. также Ingman et al. (2000) (указ. изд.), где говорится, что гаплогруппа 23 относится к уникальному типу М. Австралийских генеалогических линий типа неМ/неN пока что не обнаружено.
(6) В этой статье, написанной в соавторстве с Аланом Торном, видным сторонником гипотезы мультирегионализма, на базе изучения проб мтДНК из костных останков древних австралийцев высказывается мысль о том, что некоторые австралийцы могли покинуть Африку в ходе более ранней миграции: Adcock, G.J. et al. (2001) «Отслеживание митохондриевой ДНК у древних австралийцев: аспекты изучения происхождения человека современного типа» Proceedings of the National Academy of Sciences USA 98(2): 537—42. Другие ученые, работающие в той же области, незамедлительно отреагировали на эту публикацию, обвиняя ее в недостоверности методов, представленных данных и аргументации: Cooper, A. et al. (2001) «Происхождение человека и ДНК у древних людей» Nature 292: 1655—6. Эта дискуссия носит технический характер и понятна в основном специалистам, и я лично скорее согласен с контраргументами, приводимыми тем же Купером (Cooper et al., указ. изд.). Предметом дискуссии были в основном пробы мтДНК, взятые из целого ряда древнейших костных останков (возраст которых 62 тысячи лет; сама дата в последнее время также является предметом споров), найденных на берегах озера Мунго в районе Вилландровых озер на югозападе Австралии (LM3). Адкок и его соавторы высказали утверждение, что эта мтДНК восходит к некой древней ветви человека. Однако Купер и его коллеги (Cooper et al., указ. изд.) убедительно опровергли подобное утверждение.
Другой важный аспект, оставленный без внимания участниками дискуссии, заключается в том, что череп человека LM3 (и всех других представителей той же ветви) является анатомически современным и легким (тонкокостным), как у большинства неафриканцев современного типа. Таким образом, вряд ли можно сомневаться в том, что первые переселенцы, прибывшие в Австралию, были потомками того же единственного исхода из Африки. По крайней мере, в пробах ДНК современных аборигенов Австралии не обнаружено убедительных генетических аргументов, опровергающих эту точку зрения (см. также мои оценки, приводимые ниже). Надо отдать должное мультирегионалистам и признать, что существует достаточно серьезная проблема, связанная с черепами доисторических австралийцев, имеющих более крепкое (толстокостное) строение. Самое полное представление об этих черепах, найденных в Коу Свомп и районе Вилландровых озер на югозападе Австралии и датируемых примерно периодом Последнего ледникового максимума, дает свод черепа WLH50. Эти черепа, по всей видимости, являются следами второй миграции в Австралию при крайне низком уровне океана. Подобный сценарий развития событий подразумевается (хотя прямо об этом не сказано) в работе видного мультирегионалиста Милфорда Уолпоффа (Wolpoff, M. (1999) «Палеоантропология» (McGrawHill, Boston), сс. 738—40). Другой мультирегионалист, Алан Торн, утверждает, что эти крепкие черепа могли принадлежать другому виду человека — яванскому Homo erectus, представители которого могли вступать в браки с обладателями тонкокостных черепов (Thorne, A.G. (1980) «Самое длинное связующее звено: эволюция человека в ЮгоВосточной Азии и поселения в Австралии» в кн. J. Fox et al. (eds) «Индонезия: перспективы контактов с Австралией» (Australian National University, Canberra) cc. 35—43.
Дэвид Балбек, археолог и палеоантрополог, специалист по реконструкции внешнего облика древних людей, недавно осуществил обзор имеющейся информации по данной теме и, отдавая предпочтение теории местной эволюции, а не дигибридизации (скрещивания), в заключительных параграфах высказывает убеждение, что имеющиеся сведения не позволяют говорить о возможности второй волны колонизации Австралии во время
Последнего ледникового максимума людьми с крепкими черепами, которые, по его мнению, сами произошли от яванского Homo erectus (Bulbeck, D. (2001) «Толстокостные и тонкокостные черепа австралийцев эпохи плейстоцена: легенда о Вилландровых озерах» в кн. T.Simanjuntak et al. (eds) «Сангиран: человек, культура и окружающая среда в эпоху плейстоцена» (Yaysan Obor Indonesia, Jakarta) cc. 60—106.
Сомнения, остающиеся в этой области, нашли свое выражение в противоречивых данных Адкока по мтДНК; мтДНК, взятые из KS8 (одного из шести толстокостных черепов, описанных в Adcock et al. (указ. изд.), возраст которых — более 8 тысяч лет), с этой точки зрения представляют куда больший интерес, чем пробы эпохи Последнего ледникового максимума. На генетическом древе ветвь KS8 отделяется от проб ДНК всех прочих австралийцев, как доисторических, так и современных. Если допустить, что KS8 дает достоверные результаты, на том основании, что их ДНК гораздо моложе и потому заслуживает большего внимания, чем все прочие пробы, описанные в данной работе, для него тоже можно найти точный локус на древе ДНК человека современных африканцев.
Позднейший общий предок всех людей современного типа (африканская Ева), по всей видимости, имел мутационные отличия от европейской контрольной зоны в
точках 16223, 16278, 16187, (16189, 16311), 16230,
16148 и 16320. Я уже говорил о том, что эти точки (локусы) позволяют проследить генные мутации в обратном направлении вплоть до африканской Евы (MRCA). KS8 отличается от CRS в точках 16223, 16278, 163П, 16230 и 16284. Это дает возможность проследить ее изменения на генетическом древе вплоть до африканской ветви L1, ведущей к африканской Еве людей современного типа, возраст которой может достигать 200 тысяч лет (имейте в виду, что датировки по данным генетической коалесценции могут оказаться и моложе, и старше очевидной анатомической паузы). Это вполне согласуется с мтДНК предка KS8, который покинул Африку в качестве отдельного, обладающего крепким черепом, но, вероятно, современного подвида Homo sapiens либо задолго до основного исхода людей современного типа из Африки, имевшего место 60—80 тысяч лет тому назад, либо одновременно с ним, либо даже после него. Таким образом, присутствие гаплотипа L1 еще не говорит о том, что KS8 имел смешанный материнский источник, общий с Homo erectus. Скорее всего, это были ранние люди современного типа.
Аналогичные гаплотипы мтДНК, отражающие мутации в точках 16223 и 16278, присутствуют в пробах ДНК австралийцев и меланезийцев, в том числе и аборигенов Восточной Индонезии (гаплотипы 162—165 в Redd and Stoneking, указ. изд.). Точно так же четыре других неафриканских гаплотипа, относящихся к африканским гаплогруппам L1 и Lib, приводятся в работе Vigilant, L et al. (1991) «Население Африки и эволюция митохондриевой ДНК человека» Science 253: 1503—7. Два из них описаны как азиатские (гаплотипы V23 и V28), один — как австралийский (гаплотип V49) и один как происходящий с тихоокеанского острова Новая Британия (гаплотип V50). Три из них основаны на данных Ребекки Канн, опубликованных к ее знаменитой статье в Nature (Cann, R.L. et al. (1987) «Митохондриевая ДНК и эволюция человека» Nature 325: 31—36). Аргументы в пользу более раннего проникновения африканцев в Восточное полушарие так и будут носить гипотетический характер до тех пор, пока не будут подвергнуты детальному анализу древние пробы ДНК, взятые из окаменелых останков людей с крепким черепом, а также австралийцев анатомически современного типа. Если эта модель отдельного исхода людей современного типа — носителей гаплотипов мтДНК пре^3, которые заселили Воеточную Индонезию и впоследствии перебрались в Австралию во время Последнего ледникового максимума около 20 тысяч лет назад, будет доказана, это может поставить под сомнение обоснованность гипотезы об одномединственном исходе из Африки.
(7) До начала 1990х гг. ученые не располагали доказательствами присутствия человека в Австралии:
Roberts, R.G. and Jones, R. (2001) «Хронологии на основе датировок по углероду и кремнию: свидетельства, связанные с датировкой присутствия наиболее древних людей в Северной Австралии» в P.V.Tobias et al. (eds) «Человечество с момента возникновения в Африке до нашего тысячелетия» (Florence University Press, Firence; Witwatersrand University Press, Johannesburg) cc. 239—48. Были обусловлены ограниченными возможностями радиоуглеродного метода: там же, см. также примечание 7 к Главе 3. От 50 до 60 тысяч лет тому назад: подобная датировка была получена впоследствии для пещеры Малакунанья II; Робертс и Джонс позже получили аналогичные датировки для находящейся неподалеку пещеры Наувалабила I: Roberts, R.G. et al. (1990) «Датировка по термолюминесцентному методу стоянки древнего человека в Северной Австралии, возраст которой — 50 тысяч лет» Nature 345: 153—6; Roberts, R.G. et al. (1994) «Заселение человеком Австралии: данные оптических датировок появления человека в Диф Адлер Гордж, Северная территория, в период от 53 до 60 тысяч лет» Quarternary Science Review (Quarternary Geochronology) 13: 575—83.
(8) Наскальных рисунков на стоянке Джинмиум: Fullagar, R.LK. et al. (1996) «Древнейшие следы деятельности человека в Северной Австралии: археологические и термолюминесцентные датировки пещеры Джинмиум, Северная Территория» Antiquity 70: 751—73. В два или даже три раза более древними, чем уже упоминавшиеся находки в пещерах на Земле Арнхема:
Roberts, R.G. et al. (1990, 1994), указ. изд. Однако эта проблема была практически снята. Roberts, R.G. et al. (1999) «Оптические датировки одного и нескольких зерен кварца из пещеры Джинмиум в Северной Австралии: часть II, результаты и выводы» Archaeometry 41: 365—95. Возраст наиболее ранних следов деятельности человека в Австралии: по завершении исследования пещеры Джинмиум Робертс и Джонс пересмотрели датировку двух основных проб из отложений в пещере Малакунанья II, и при этом повысили возраст наиболее древних уровней, содержавших артефакты, до 61 тысячи лет; см. Roberts, R. et al. (1998) «Однократные и однозерные оптические датировки подтверждают достоверность оценки возраста пещеры Малакунанья II в Северной Австралии, полученной при помощи метода термолюминесценции» Ancient Thermoluminescence 16: 19—24.
(9) Близкие датировки следов деятельности человека: 62 тысячи лет тому назад: Simpson, J.J. and Grbn, R. (1998) «Неразрушающий гаммаспектрометрический метод датировки» «Quarternary Science Review (Quarternary Geochronology) 17: 109—22; Thorne, A. et al. (1999) «Останки древнейшего человека в Австралии: возраст скелета 3 с озера Мунго» Journal of Human Evolution 36: 591—612. На 80 тысяч лет раньше: 150 тысяч лет тому назад по OIS 6, Chappell, J. (1983) «Анализ уровня океана за последние 300 тысяч лет в Папуа — Новой Гвинее» Search 14(3/4): 99—101.
(10) Закончился период очень низкого уровня Мирового океана: OIS 4, Chappell, указ. изд. Примерно на 80 м ниже современного: там же.
Заселение острова Манус: Anderson, AJ. (2000) «Медленные лодки из Китая: вопросы мореплавания в ИндийскоТихоокеанском регионе в доисторическую эпоху» в кн. P.M.Veth and S.O.Xonnor (eds) «Линия Восточного Уолласа: исследования древних и современных мореходных культур ИндийскоТихоокеанского региона», Modern Quarternary Research in SoutheastAsia Vol. 16 (Balkema, Rotterdam) cc. 13—50, 17. В результате случайного дрейфа представляется крайне маловероятным сценарием: Stoneking, M. et al. (1990) «Географические вариации митохондриевой ДНК человека у аборигенов Папуа—Новой Гвинеи» Genetics 124: 717— 33. 68 тысяч лет тому назад: 68099 лет, 95% CI = 55663—97350 лет, Redd and Stoneking, указ. изд.
(12) На некоторых древнейших стоянках человека в Австралии: например, на озере Мунго — см. главу 3 в Flood, J. (1995) «Археология седой древности» (Collins, Australia). Береговая линия была уже близка к своим современным очертаниям: Chappell, указ. изд. Следующий минимум уровня океана, отмечавшийся около 55 тысяч лет тому назад: OIS 3, там же.
(13) Все острова на пути в Австралию и Новую Гвинею находились в пределах прямой видимости: Irwin, G. (1994) «Освоение и колонизация Тихоокеанского бассейна в доисторическую эпоху» (Cambridge University Press) cc. 18—30.
(14) 77 тысяч лет тому назад: 76 507 лет для горцев линии PHG (PNG 2 и 3); 95% CI = 55 66397 350 лет; см. Redd and Stoneking, указ. изд. Новая Гвинея, по всей вероятности, могла быть заселена людьми гораздо раньше Австралии: этот аргумент является в высшей степени гипотетическим, поскольку точность генетической датировки далека от совершенства, и наиболее ранняя документально подтвержденная дата колонизации Новой Гвинеи составляет всего около 40 тысяч лет назад. См. Grouble, L. et al. «Стоянка древнего человека на полуострове Хуон, Папуа—Новая Гвинея, возраст которой около 40 тысяч лет» Nature 324: 453—5.
(15) Morwood, M. et al. (2002) «Археология землепользования: находки в Лянг Буа, Флорес, Восточная Индонезия» paper presentated at the 17th Congress of the IndoPacific
Prehistory Association, 9—15 September 2002, Taipei, Taiwan.
(16) Датируются временем около 160 тысяч лет тому назад: Mishra, S. et al. (1995) «Хронология Каменного века в Индии: влияние недавних попыток получения абсолютной и относительной датировки» Man and Environment 20(2): 11 —17; см. также дискуссию в главе 2, посвященную микролитам, найденным на ШриЛанке. Орудия эпохи Среднего палеолита в изобилии встречаются: Amirkhanov, H. (1994) «Исследования памятников палеолита и неолита народностей хадрамаут и мара» Arabian Archaeology and Epigraphy 5: 217—28. Африканским орудиям позднего Среднего Каменного века: эти орудия вообще не поддаются датировке. См. McClure, НА (1994) «Новые находки каменных орудий на Аравийском полуострове и заметки об атерийской технике в Северной Африке» Arabian Archaeology and Epigraphy 5: 1 —16. Североафриканская техника, известная под названием атерийской и распространившаяся вплоть до западной пустыни в Египте, датируется примерно временем около 90 тысяч лет тому назад. — McBrearty, S. and Brooks, AS. (2000) «Революция, которой не было: Новая интерпретация истоков поведения человека современного типа» Journal of Human Evolution 39:453563.
(17) Крупных, необычной формы и достаточно грубо сделанных каменных орудий: подобные крупные односторонние и двухсторонние орудия из кварцита, классифицируемые как ножи типа 1/2, были найдены в Южном Йемене. Поскольку они были найдены прямо на поверхности и не поддаются датировке, они были атрибутированы более ранним видам человека. См. Whalen, N.M. and Schatte, K.E. (1997) «Стоянки эпохи плейстоцена в Южном Йемене» Arabian ^Archaeology and Epigraphy 8: 1 — 10. Связать эти находки с грандиозным извержением вулкана Тоба, находящегося на о. Суматра: Harrison, Т. (1975) «Тампан: стоянки эпохи палеолита в Малайзии» в G.—J. Bartstra and W.A.Caspari (eds) Modern Quarternary Research in Southeast Asia Vol. 16 (Balkema, Rotterdam) cc. 53—70. О самом Харрисоне см. Heinemann, J.M. (1999) «Грешная душа рядом: Том Харрисон и его необычайная жизнь» (University of Hawaii Press, Honolulu).
(18) Majid, Z. and Tija, H.D. (1988) «Кота Тампан, Перак: геологические и археологические находки на стоянке эпохи позднего плейстоцена» Journal of the Malaysian Branch of the Royal Asiatic Society 61: 123—34; Majid, Z. (1998) «Данные радиоуглеродной датировки и памятники культуры в долине Ленггонг и прилегающих районах» Malaysia Museum Journal 34: 241—9. Культура долины Ленггонг окончила свое существование совсем недавно, около 4000 лет тому назад (т.е. уже когда в этом регионе наступил «железный» век), если в датировку внести коррективы с учетом «эффекта старения углерода», обусловленного присутствием раковин пресноводных моллюсков в карстовых образованиях (David Bullbeck (2000) personal communication).
(19) Двое наиболее авторитетных специалистов по эпохе палеолита в ЮгоВосточной Азии: «Каково бы ни было окончательное решение о возрасте этих орудий, они бесспорно являются созданием рук человека анатомически современного типа» — Bellwood, P, (1997) «Индомалайзийский архипелаг в доисторическую эпоху» revised edn (University of Hawaii Press, Honolulu) с 68; Bowdler, S. (1992) «Древнейшие австралийские каменные орудия и их значение для ЮгоВосточной Азии» IndoPaciflc Prehistory Association Bulletin 12: 10—22. Стремление называть орудия эпохи палеолита, найденные в ЮгоВосточной Азии и Австралии, «грубыми» и «примитивными» свойственно археологам, работающим в Европе или Африке. Австралийские и азиатские археологи часто считают подобные высокомерные заявления проявлением биологического детерминизма и европоцентристских взглядов. Найденных в долине Ленггонг, относятся к слишком позднему времени: Majid, Z. (1998), указ. изд. Находка так называемого перакского человека, сделанная членами ее группы: Majid, Z. (ed) (1994) «Раскопки в Гуа Гунунг Рунту и находка перакского человека в Малайзии» (Department of Museums and Antiquity, Malaysia). Его возраст — около 10 тысяч лет: или, как было уточнено несколько позже, 7000—8000 лет, если учитывать «эффект старения углерода», обусловленного присутствием раковин пресноводных моллюсков в карстовых образованиях, так что перакский человек, по всей вероятности, несколько моложе 10 тысяч лет (David Bullbeck (2000) personal communication).
(20) Подобные орудия: (напр., орудия типа 1/режущие и рубящие орудия): см. Shutler, RJr. (1995) «Эволюция культуры гоминидов по материалам археологических находок в ЮгоВосточной Азии» Conference papers on Archaeology in Southeast Asia, Publ. Hong Kong University Museum, Hong Kong, 1995. В этой работе Шатлер игнорирует очень ранние датировки каменных орудий пацитанской культуры, найденных на о. Ява. В своей работе Боудлер (см. Bowdler, указ. изд.) утверждает, что появление каменных орудий в ЮгоВосточной Азии и на островах Океании по возрасту совпадает с появлением человека в этом регионе. Кроме того, там же говорится, что артефакты габенгийской и пацитанской культур, найденные соответственно на островах Сулавеси и Ява, могут свидетельствовать о миграции человека современного типа на острова ЮгоВосточной Азии как минимум 74 тысячи лет тому назад; см. Keates, S. and Bartstra, G.—J. (2001) «Исследования артефактов габенгийской и пацитанской культур, найденных на островах ЮгоВосточной Азии», Qudrtar, Band 51/52: 9—32.
(21) Bellwood, указ. изд., сс. 68, 160, 316.
(22) Данные геохимического анализа показывают, что пепел, найденный на стоянке в Кота Тампан, восходит к тому же грандиозному вулканическому извержению, которое около 74 тысяч лет тому назад накрыло своими выбросами всю Индию — см. Shane, P. et al. (1995) «Новые данные геохимических исследований недавних вулканических туфов вулкана Тоба в Индии» Quarternary Research 44: 200—204; Westgate, JA et al. (1998) «Все туфовые отложения вулкана Тоба на территории Индии относятся к извержению, имевшему место 75 тысяч лет тому назад» Quarternary Research 50: 107—12; Acharya, SK. and Basu, P.K (1993) «Пепел Тоба на Индийском субконтиненте и его значение для уточнения возраста аллювиальных отложений эпохи позднего плейстоцена» Quarternary Research 40: 10—19. Ахария и Басу отмечают, что в слоях осаждений, в которых присутствует вулканический пепел Тоба, встречают каменные орудия как Среднего, так и Верхнего палеолита.
(23) Некоторые исследователи... высказывают предположение: см., например, дискуссию в Bullbeck, D. (1996) «Биологическая эволюция эпохи голоцена у аборигенов Малайского полуострова (оранг асли)» Perspectives in Human Biology 2: 37—61. См. также Bullbeck, D. (1999) «Современные биологические исследования негритосов ЮгоВосточной Азии» SPAFA Journal 9(2): 14—22; Rayner, D. and Bullbeck, D. (2001) «Морфология строения зубов у аборигенов племени оранг асли на Малайском полуострове» в M.Henneberg, M. (ed.) «Причины и следствия различий во внешнем облике человека» (Australasian Society for Human Biology, University of Adelaide) cc. 19—41.
(24) Hill, С et al. «Вариации митохондриевой ДНК у племени оранг асли на Малайском полуострове» American Journal of Human Genetics (готовится к печати); см. илл. 5.5).
(25) Датировке по изотопам урана, согласно которой возраст скелета составляет около 67 тысяч лет:
+6000—5000 лет, см. Wu, X. (1992) «Истоки происхождения и расселение человека анатомически современного типа в Восточной и ЮгоВосточной Азии» в T.Akazawa et al. (eds) «Эволюция и распространение человека современного типа в Азии» (Hokusensha, Tokyo), сс. 373—8. Однако подобная датировка вызывала сомнения: Brown, P. (1999) «Первые люди современного типа в Восточной Азии? Новый взгляд на черепа Верхняя пещера 101, люйцзяньский и Минатогава 1» в K.Omoto (ed) «Междудисциплинарный взгляд на происхождение японцев» (International Research Center for Japanese Studies, Kyoto), cc. 105—30. В декабре 2002 г. группа китайских исследователей: Shen Guanjun et al. (2002) «Датировка по Uметоду стоянки гоминидов люйцзяньского типа в Гуаньси, Южный Китай» Journal of Human Evolution 43: 817—29; см. также комментарий в Science News Online 21 Вусьуиук 2002. Наиболее вероятный возраст этих капов — от 111 до 139 тысяч лет: Шень Гуаньюн со своими коллегами (см. Shen Guanjun et al. (2002) пошли еще дальше, утверждая, что, если более ранние датировки окажутся достоверными, их можно считать свидетельством того, что первый исход мигрантов на Левант около 120 тысяч лет назад, который считается неудачным, на самом деле мог оказаться далеко не столь бесплодным. Чтобы получить более точный ответ на этот вопрос, придется подождать результатов более достоверной датировки самого черепа или кальцитовых наростов на нем. (26) Ряд исследований присутствия генетических линий материнских кланов в Австралии: дискуссию об этом и ссылки на источники см. примечание 4. Обширные исследования Yхромосом: Hammer, M.F. et al. (2001) «Иерархическая картина глобального многообразия Yхромосомы человека» Molecular Biology and Evolution 18(7): 11891203; Underbill, PA et al. (2000) «Вариации последовательности развития Yхромосомы и история человечества» Nature Genetics 26: 358—61; Kayser, M. et al. (2001) «Независимые линии Yхромосом человека в пробах из Меланезии и Австралии» American Journal of Human Genetics 68: 173—90. Кроме того, см. также дискуссию о мтДНК у доисторического человека толстокостного типа KS8, представленную в примечании (5). Та же картина наблюдается и при анализе генетических маркеров: наиболее выразительный пример этого можно найти в исследовании присутствия вкраплений Алю в глобальном масштабе, где на соседнем древе одна из ветвей, берущих начало в Африке, явилась родоначальницей жителей остального мира, показывая, что у самого ее основания расположены пакистанцы, аборигены Новой Гвинеи и Австралии. Если острова Восточного полушария действительно были заселены в результате отдельных миграций, то в таком случае сформировалась бы отдельная ветвь, идущая от африканского корня. См. также илл. 2 в Stoneking, M. et al. (1997) «Полиморфизм, обусловленный вкраплениями Алю, и эволюция человека: свидетельства более крупной численности населения в Африке» Genome Research 7: 1061—71. Об индивидуальных нуклеарных генетических деревьях см. Tishkoff, S.A. et al. (1996) «Глобальная картина нарушения равновесия связей в локусе CD4 и истоки происхождения человека современного типа» Science 271: 1380—97. Alonso, S. and Armour, JAL (2001) «Высоковариативный сегмент pl6 ДНК человека раскрывает историю роста численности людей современного типа за пределами Африки» Proceedings of the National Academy of Sciences USA 98: 864—9. С оценками времени исхода африканского комплекса L3: 77 000 ... 2400 лет. Watson, E. et al. (1997) «Митохондриевый след расселения человека в Африке» American Journal of Human Genetics 61: 691—704. Эти оценки сегодня можно уточнить и пересмотреть благодаря повышению разрешающей способности древа вокруг локуса L3. Более точная оценка возраста = около 83 тысяч лет (Oppenheimer, S.J., неопубликованные материалы, но при использовании «rho») может быть получена на основе полной последовательности данных в Ingman et al., указ. изд. (Метод «pho» основан на осреднении мутаций в дочерних ветвях и умножении их на некую уточненную константу — см. Forster, P. et al.
(1996) «Происхождение и эволюция вариаций мтДНК у коренных народов Америки: пересмотр традиционной оценки» American Journal of Human Genetics 59: 935—45, и Saillard, J. et al. «Вариации мтДНК у эскимосов Гренландии: границы расселения через Берингов пролив» «American Journal of Human Genetics 67: 718—26). Этот метод оценки показывает также, что линии М и N, а также африканские ветви L3 и Lie активно расселялись около 70 тысяч лет тому назад, предположительно под влиянием глобальных последствий извержения вулкана Тоба. См. также переоценку возраста ветви L3 = 83 500 лет на основе независимой методики, базирующейся на методе наибольшей вероятности в Hill, С. et al. (в печати), указ. изд.
(27) Встречаются в основном за пределами Африки
(имеются в виду варианты ДНК у функциональных клеточных генов): Например, о бетаглобулиновых гаплотипах RFLP см. Wainscoat, J.S. et al. (1996) «Эволюционные взаимосвязи численности населения, выявленные на базе анализа клеточного полиморфизма ДНК» Nature 319: 491—3. О бетаглобулине см. Harding, R. et al.
(1997) «Архаические африканские и азиатские генеалогические линии в генетическом наследии людей современного типа» American Journal of Human Genetics 60: 772—89. О системе GM см. Walter, H. (1998) «Генетические аспекты системы групп крови человека» (E.Schweizer'barsche Verlagsbuchhandlung, Stuttgart). Об Ххромосоме см. Harris, E.E. and Hey, J. (1999) «Данные Ххромосомы и древнейшая история человечества» Proceedings of the National Academy of Sciences USA 96: 3320—244. О дистрофинном гене см. Labuda, D. et al. (2000) ««Архаические генеалогические линии в истории человека современного типа» Genetics 156: 799—808. Отсутствие таких специфических массивов: см. Stoneking, M. et al. (1997) «Полиморфизм, обусловленный вкраплениями Алю, и эволюция человека: свидетельства более крупной численности населения в Африке» Genome Research 7: 1061—71. (28) См. в особенности Stoneking, M. et al. (1997) «Полиморфизм, обусловленный вкраплениями Алю, и эволюция человека: свидетельства более крупной численности населения в Африке» Genome Research 7: 1061—71; Mountain, J.L. and CavalliSforza, LL. (1994) «Новый взгляд на проблему эволюции человека на основе анализа кладов в ограничительном полиморфизме клеточной ДНК» «Proceedings of the National Academy of Sciences USA 91: 6515—19. См. также: (а) африканские бетаглобулиновые гаплотипы RFLP «— + — +» и «— +» встречаются только в Океании; см. Wainscoat, указ. изд.; (b) африканские бетаглобулиновые гаплотипы С3 и А2 встречаются только в Папуа — Новой Гвинее и Вануату, см. Harding, R. et al. (1997) «Архаические африканские и азиатские генеалогические линии в генетическом наследии людей современного типа» American Journal of Human Genetics 60: 772—89; (с) аллельные типы Gm 7 (и 6) наиболее близки к африканскому 8 и широко распространены в Сахуле, тогда как аллельный тип 7 характерен только для Сахула — см. табл. 5.2 в Propert, D. et al. «Аллотипы иммуноглобулина» в AV.S.Hill and S.W.Serjeantson (eds) «Колонизация Тихого океана: Генетические следы» (1989) (Clarendon Press, Oxford) cc. 194—214; (d) Xхромосома: А, В, О и D представляют собой гаплогруппы, общие для Африки и остального мира; в Сахуле присутствуют все гаплогруппы, за исключением В — см. Kaessmann, H. et al. (1999) «Варианты последовательности ДНК в некодированном регионе низкого уровня перекомбинирования хромосомы человека» Nature Genetics 22: 78—81; (е) хромосома 21: в Океании имеется больше общих гаплотипов с Африкой, чем в какомлибо другом регионе — см. Li Jin et al., указ. изд.