(42) Shields, G.F. et al. (1993) «Отслеживание мтДНК свидетельствует об эволюционной дивергенции жителей Берингии и севера Северной Америки» American Journal of Human Genetics 53: 549—62.
(43) Forster et al., указ. изд. Кстати, я должен отметить, что генетики были не первыми, кто отметил особую важность Берингии для доисторической истории Америки в ледниковую эпоху. Археологи, в частности — Кнут Фладмарк (см. ниже), не раз поднимали эту тему.
(44) На месте Берингова пролива была суша, служившая мостом: подробную хронологическую карту Берингии см. http://www.ngdc.noaa.gov/paleo/parcs/atlas/ beringia/index.html. Карты, основанные на батиметрических1 данных и графиках колебаний уровня океана см. Bard, E. et al. (1996) «Датировка колебаний уровня океана в доледниковую эпоху по кораллам у острова Таити и оценка времени глобального таяния льдов»
1 Батиметрия — научная дисциплина, изучающая глубины океана. — Прим. перев.
Nature 382: 241—4. Летом, конечно, бывало холоднее, чем сейчас: Schweger, C.E. (1997) «Обзор палеоэкологии Позднего Четвертичного периода на Юконе» в H.V.Danks and J.A.Downes (eds) «Насекомые Юкона» (Biological Survey of Canada (Terrestrial Arthropods), Ottawa) cc. 59—72. В те времена охотничьи угодья Сибири превратились в ледяную пустыню: см. карты на вебсайте Джонатана Адамса ESD ORNL http: //www.esd.ornl.gov/projects/qen/euras18k.gif и http: //www.esd.ornl.gov/projects/qen/euras(2.gif.Былисвязаны с Америкой посредством таких групп генного древа, как А1 и А2: Важный аргумент в поддержку такого сценария событий заключается в том, что наиболее глубинный тип линииродоначальницы А2 был характерен для группы надене, но был крайне редок или почти отсутствовал у инуитско (эскимосскоалеутской группы, тогда как производные типы А2 были выявлены практически у всех эскимосов. Это означает, что А2, по всей видимости, возник в группе надене и впоследствии проник в инуитско(эскимосско)алеутскую группу, включая и инуитов Сибири, а затем распространился и у их соседей — чукчей. Другими словами, источником линииродоначальницы А2 Берингии был древнейший американский генетический ствол, сложившийся на Аляске, а не позднейшие пришельцы из Азии. См. Saillard et al., указ. изд. (45) Центральной Америки — 16 тысяч лет: Эта цифра, повидимому, сильно занижает время появления человека в этом регионе, поскольку 81% всех проб генетического материала в Центральной Америке были взяты у представителей культуры чибча, которая, насколько это известно по археологическим данным, имеет возраст около 10 тысяч лет — см. Torroni, A. et al. (1994) «Часы» митохондриевой ДНК для американских индейцев и их применение для датировки времени проникновения в Америку» Proceedings of the National Academy ofSciences USA 91: 1158—62). Возраст линийродоначальниц A1, A2, В, С и D1 свидетельствует о том, что они появились в Америке за 21—22 тысячи
лет тому назад: в различных значениях возраста линии В наблюдается любопытная аномалия; так, возраст В в Южной Америке составляет 25 тысяч лет, тогда как в Северной он куда моложе — около 19 тысяч лет. Последние цифры не согласуются с теорией Стариовской (см. примечание (37)) о том, что линия В проникла в Америку в послеледниковую эпоху, продвигаясь вдоль побережья, но, не исключено, согласуются с повторным расселением В в Северной Америке, связанным с эпохой Кловиса. Возраст... заселения этих территорий составляет 11 300 лет: поскольку эта датировка указывает на заселение данных территорий в послеледниковый период, она скрывает истинный возраст типародоначальника А2 у предков групп надене и инуитско (эскимосско)алеутской группы. Этот возраст составляет около 25 тысяч лет, что аналогично или даже значительно старше линии А2 у американских индейцев. Другими словами, эта более ранняя датировка служит аргументом в поддержку точки зрения о том, что первоначальные предки А1 и А2 всех трех основных языковых групп Америки проникли в Северную Америку еще до последнего Ледникового периода. Сальяр и др. (см. Saillard et al., указ. изд.) недавно провели повторный анализ генетических древ А2 и возраста распространения этих линий среди представителей надене и инуитско(эскимосско)алеутской групп. Результаты этих исследователей раскрыли захватывающую картину неутомимой борьбы с циклически повторяющимися этапами похолодания вплоть до сравнительно недавнего времени. Исследователи установили, что хайда, принадлежащие к группе надене, которые живут на острове Королевы Шарлотты, расположенном у западного побережья Канады, происходят от ветви, достаточно рано отделившейся от предков инуитско(эскимосско)алеутской группы и группы надене, оставшейся на континенте. Это объясняется тем, что у них не было найдено общих типов с позднейшими ветвями, за исключением корневой линииродоначальницы А2. Например, одна из подветвей А2 (16192) возникла в Берингии или на континенте примерно около 22 тысяч лет тому назад и впоследствии распространилась среди представителей надене и инуитско (эскимосско)алеутской группы в приарктической зоне начиная примерно с 6300 лет назад. Другая подветвь А2 (16265G) является гораздо более поздней; она встречается только в инуитско (эскимосскоалеутской группе, и ее распространение началось около 3000 лет назад. Сальяр и др. проследили повторное генетическое распространение этой инуитской ветви по археологически достоверным материалам о повторной колонизации Гренландии за последние несколько тысяч лет во время циклически повторявшихся миниледниковых периодов. Свои гены эскимосы преимущественно унаследовали от древних родоначальников Америки: вопрос о том, какую именно долю генофонда унаследовали древние обитатели Америки, весьма интересен, и ему посвящена работа Saillard et al., указ. изд. Сариовская и др. (см. Stariovskaya, Y.B. et al. (1998) «Многообразие типов мтДНК у чукчей и эскимосов Сибири: значение для генетической истории Древней Берингии и заселения Нового Света» American Journal of Human Genetics 63: 1473—91) показали, что другая линияродоначальница инуитов, D2, происходит не от американской D1, а в результате контактов жителей Берингии с Сибирью. Это — единственное реальное свидетельство позднейшего проникновения отделившейся ветви в Америку. Оно бесспорно показывает, что инуиты и алеуты — носители небольших примесей генов жителей Сибири и Америки, а не просто представители новой миграции.
Сальяр и другие показали, что проникновение сибирской ветви D2 может носить весьма недавний характер, примерно около 1000 лет тому назад.
(46) Бонатто и Сальцано (см. Bonatto, S.L and Salzano, F.M. (1997a) «Единичная и очень ранняя миграция с целью заселения обеих Америк согласуется с данными отслеживания митохондриевой ДНК» Proceedings of the National Academy ofSciences USA 94: 1866—971) говорят практически то же самое об исходе и расселении выходцев с Берингии, тогда как в работах Stone and Stoneking, указ. изд.; и Stariovskaya, Y.B. et al. эта тема освещена несколько иначе. Главное, что отличает все эти работы, — то, что приводимые в них даты первого проникновения человека в Северную и Южную Америку являются еще более ранними, чем даты, представленные в работе Форстера, составляя, как правило, старше 30 тысяч лет. На страницах этой книги не совсем уместно рассматривать достоинства разных методов генетической датировки. Однако на правах стороннего наблюдателя я отдал бы предпочтение методу, примененному Форстером и его коллегами, т.е. расчетам rho (Forster et al., указ. изд.). Это — именно тот метод, который я использовал для большинства оценок, приводимых в этой книге; он основан на расчете среднего числа мутаций на генном древе. Он имеет существенное преимущество, состоящее в том, что он относительно независим от невыявленных колебаний численности населения в прошлом (которые в этом случае дают более консервативные оценки). Однако, независимо от того, какой именно метод датировки здесь используется, его результаты легко опровергают концепцию Первого Кловиса и показывают, что Америка, по всей вероятности, была заселена еще задолго до последнего Ледникового периода.
(47) Аргентинский генетик Грациела Байльет: Bailliet, G. et al. (1994) «Гаплотипы митохондриевой ДНК линийродоначальниц у американских индейцев» American Journal of Human Genetics 55: 27—33. Новый метод построения генеалогического древа генов: илл. 7 в Bandelt, H.—J. et al. (1995) «Митохондриевые данные для населения на основе принципа осреднения» Genetics 141: 743—53. Европейская группа X: Torroni, A. et al. (1996) «Классификация европейских линий мтДНК на основе анализа трех групп населения Европы» Genetics 144: 18351850.
(48) Соответственно 5 и 1113%: Brown, M. et al. (1998) «Гаплогруппа X мтДНК: древнее связующее звено между Европой/Западной Азией и Северной Америкой?» American Journal of Human Genetics 63: 1852—61. См. также Ward, R.H. et al. (1991) «Широкое многообразие типов митохондриевой ДНК в пределах одного племени американских индейцев». Представлена у 25 % населения: Brown, M. et al. (1998), указ. изд.
(49) Пробы ДНК были взяты из останков, найденных на древнем кладбище в Норрис Фармс — см. Stone, CA. and Stoneking, M. (1998), указ. изд. Brown, M. et al. (1998), указ. изд.
(50) Chatters, J. (2002) http://www.mnh.si.edu/arctic/html/ kennewickman.hmtl.Впервые опубликовано в Newsletter of the American Anthropological Association, 1996. См. также Chatters, J.C. (2000) «Реконструкция и первый анализ скелета человека эпохи раннего голоцена из Кенневика, Вашингтон» American Antiquity 65: 291—316.
(51) Письмо министра внутренних дел Брюса Бэббита министру обороны Луису Кальдере от 21 сентября 2000 г. относительно находки останков кенневикского человека; Доклад о неразрушающем исследовании, описание и анализ человеческих останков, найденных в Колумбияпарк, Кенневик, Вашингтон, октябрь 1999 г. Powell, J.F. and Rose, J.C. (1999) «Доклад об остеологической оценке скелета «кенневикского человека» (CENWW.97.Kennewick) Chapter 2 в F.P.McManamon (ed.) «Доклад о неразрушающем исследовании, описание и анализ человеческих останков из Колумбияпарк, Кенневик, Вашингтон» Washington, D.C.: National Park Service, Department of the Interior. (CENWW.97.Kennewick).
(52) Chatters, указ. изд.
(53) Chandler, J.M. and Stanford, D. (2001) «Иммигранты с другой стороны?» в «Труба мамонта» (Center for Study of the First Americans, Department of Anthropology, Texas A&M University) 17(1): 1116.
(54) Stanford, D. and Bradley, B. (2000) «Солутрийский вопрос: были ли древние жители Америки выходцами из Европы?» Discovering Archaeology (Feb. 2000). Обзор этой давней теории см.: Holden, С. «Были ли испанцы первыми обитателями Америки?» Science 286: 1467—8.
(55) Brown, M. et al. (1998), указ. изд.
(56) Stone, CA and Stoneking, M. (1998) «Анализ мтДНК у доисторического племени онеотов: значение для заселения Нового Света» American Journal ofHuman Genetics
62: 115370.
(57) Karafet, T.M. et al. (1999) «Источник(и) по азиатским предкам гаплотипов Yхромосомы у родоначальников населения Нового Света» American Journal of Human Genetics 64: 817—31; Merriwether, DA. et al. (1996) «Варианты мтДНК указывают, что Монголия могла быть родиной родоначальников населения Нового Света» American Journal ofHuman Genetics 59: 204—12.
(58) Человек из пещеры Спирит Кейв, живший примерно 9400 лет тому назад: о датировке по радиоуглеродному методу см. Barker, P. et al. (2000) «Оценка культурных связей на основе изучения останков человека из Спирит Кейв, Невада» Report, Bureau of Land Management, Nevada State Office; Jantz, R. and Owsley, D. (1997) «Патология, тапономия и краниальная морфометрия мумии из Спирит Кейв» Nevada Historical Society Quarterly 40: 62—84. Еще три атипичных палеоиндейца: превосходная карта, на которой указаны места находок стоянок палеоиндейцев и их предполагаемые датировки, представлена на сайте: http://www.csasi.org/ My2000/eariiest%20Americans.htm (author David Heth).
(59) http://www.antropologiabiologica.mn.ufij.br/english/ luzia/estrela1.htm
(60) Толстокостные черепа восточноазиатского типа: напр., черепа из пещеры Ниах, ваджакский, люйцзяньский, Минатогава и Верхней Пещеры (см. главы 5, б и особ. Brown, P. (1999) «Первые люди современного типа в Восточной Азии? Новый взгляд на черепа Верхняя пещера 101, люйцзяньский и Минатогава 1» в K.Omoto (ed) «Междудисциплинарный взгляд на происхождение японцев» (International Research Center for Japanese Studies, Kyoto), cc. 105—30). Они не имеют ничего общего: т.е. Верхняя Пещера 101: Neves, WA and Pucciarelli, H.M. 91998) «Череп Верхняя Пещера 101, Чжоукудянь: взгляд из Америки» Journal of Human Evolution 34: 219—22; Neves, WA et al. (1999) «Истоки происхождения человека современного типа: взгляд с периферии» Journal of Human Evolution 37: 129—33. См. также илл. 8 в Hanihara, Т. (2000) «Плоская форма лица у представителей крупнейших этнических групп» American Journal of Physical Anthropology 111: 105—34.
(61) Lahr, M. (1996) «Эволюция многообразия типов современного человека: исследование изменений черепа» (Cambridge University Press).
(62) Powell, J.F. and Neves, WA (1999) «Черепнолицевая морфология первых жителей Америки: панорама и процесс заселения Нового Света» Yearbook of Physical Anthropology 42: 153—88.
(63) Powell and Neves, там же. Исследователи подчеркивают, что к такому результату могли привести несколько сценариев развития событий.
(64) Underhill, PA et al. (2000) «Вариации последовательности развития Yхромосомы и история человечества» Nature Genetics 26: 358—61. См. также илл. 1 и табл. 1 в
Hammer, M.F. et al. (2001) «Иерархическая картина глобального многообразия Yхромосомы человека» Molecular Biology and Evolution 18(7): 1189—1203. Клад М45 был переклассифицирован как Р (Поло) — см. «Консорциум по изучению Yхромосомы (2000) «Система обозначений для генеалогического древа бинарных гаплогрупп Yхромосомы человека» Genome Research 12: 33948.
(65) Встречающиеся в Северной Азии: гаплотипы по Хаммеру: 36, 103/495 = 21%, см. Hammer et al., указ. изд. Характерные для основной линииродоначальницы Америки: 69/439 = 15,7% Yхромосом коренных жителей Америки — там же; данные получены путем комбинации с материалами Underhill et al., указ. изд. Обнаруженные, хотя и в малом количестве, в Европе: Eu 20 при 1%, Semino, О. et al. (2000) «Генетическое наследие вида Homo sapiens sapiens эпохи палеолита у современных европейцев: перспективы изучения Yхромосомы» Science 290: 1155—9. Регион, прилегающий к озеру Байкал, является прародиной: Karafet et al., указ. изд. Доминирующая в Европе подгруппа: гаплотип по Хаммеру 37 (гаплотип по Семино Еu18/согласованный тип R1b). Сравнение наблюдаемой встречаемости у коренных жителей Америки с уровнем встречаемости, предполагаемым на основе притока генов из Северной Азии, дает уровень 4,51, основанный на Hammer, M.F. et al. (2001) «Иерархическая картина глобального многообразия Yхромосомы человека» Molecular Biology and Evolution 18(7): 1189—1203; R/Pycлан — новое название для М45/М173 — см. «Консорциум по изучению Yхромосомы (2000) «Система обозначений для генеалогического древа бинарных гаплогрупп Yхромосомы человека» Genome Research 12: 339—48.
(66) В Америке встречается дериват линии Поло — Q: Q/Кецалькоатль относится к гаплогруппе, определяемой как М45/МЗ — см. «Консорциум по изучению Yхромосомы (2000) «Система обозначений для генеалогического древа бинарных гаплогрупп Yхромосомы человека» Genome Research 12: 339—48. Для всех этих исключений характерен специфически американский тип Yхромосомы: Karafet, T.M. et al. (1999) «Источник(и) по азиатским предкам гаплотипов Yхромосомы у родоначальников населения Нового Света» American Journal of Human Genetics 64: 817—31; Karafet, T.M. et al. (1999) «История отцовских генетических линий Восточной Азии: источники, панорамы и микроэволюционные процессы» American Journal of Human Genetics 69: 615—28. Оцениваютвозраст американского генамаркера Кецалькоатль в 22 тысячи лет: Bianchi, N.O. et al. (1998) «Характеристика исходных и производных гаплотипов Yхромосом у коренного населения Нового Света» American Journal of Human Genetics 63: 1862—71.
(67) На основании сравнений коэффициентов случайности; см. Hammer et al., указ. изд.
(68) Благодаря особой мутации М217: о маркере М217 и его распространении в Восточной Азии и Северной и Южной Америке см. Underhill et al. (2001b) «Истоки происхождения маори, Yхромосомные гаплотипы и их роль в истории человека в Тихоокеанском бассейне» Human Mutation 17: 271—80. С максимальной плотностью она представлена на побережье Тихого океана: Karafet, T.M. et al. (1999) «Источник(и) по азиатским предкам гаплотипов Yхромосомы у родоначальников населения Нового Света» American Journal of Human Genetics 64: 817—31.
(69) Афонтова Гора II на берегу Енисея в Южной Сибири (см. Главу 5).
(70) Неопровержимые свидетельства распространения линии X: Derenko, MV. et al. (2001) «Присутствие гаплогруппы X митохондриевой ДНК у алтайцев Южной Сибири» American Journal ofHuman Genetics 69:
237—41. Имейте в виду, что единственное имеющееся свидетельство подобного рода может быть связано с проникновением европейцев, поскольку эти сибирские гаплотипы не являются уникальными корневыми типами, а расположены на ответвлениях, общих для нескольких европейских гаплотипов. Существовавшая 30 тысяч лет тому назад сухопутная связь с Европой: Brown et al., указ. изд.
(71) В Азии группа В представлена двумя основными ветвями: В4 и В5 соответствуют В1 и В2, как указано в работе Kolman, CJ. et al. (1996) «Анализ митохондриевой ДНК монголоидного населения и ее значение для оценки происхождения родоначальников жителей Нового Света» Genetics 142: 1321—34. О более точных деталях такого соответствия см. примечание (38) к главе 5. Пимской индийской группой В4: о гаплотипе 4 см. Ingman et al. (2000) «Вариации митохондриевого генома и истоки происхождения людей современного типа» Nature 408: 708—13. Японской группой В4: гаплотип, проанализированный в Японии и описанный в работе МасаМеуег, N. et al. (2001) «Важнейшие линии геномов митохондриевой ДНК свидетельствуют о раннем расселении человека» ВМС Genetics 2: 13. Дополнительные точки соответствия (помимо определяемых по В4) между двумя гаплотипами: HVS 16189, неHVS 499, 827, 13590, 15535. Найденные аналоги обладают поразительным сходством: пимский гаплотип 4 по Ингману имеет близкое соответствие с другим пимскоиндийским гаплотипом — гаплотипом 21; см. Torroni et al. (1993a), указ. изд.
(72) На основании специфических особенностей типов мтДНК: случаи так называемого «частного» или «племенного полиморфизма». Можно сделать вывод, что единый родоначальный клан мигрантов очень быстро разделился на группы: см. Torroni et al. (1993а), указ. изд.
(73) Группа А представлена тремя уникальными и нигде более не обнаруженными типами: у племени оджибва также присутствует линия А1, которая является весьма редкой в Северной Америке и обнаружена только у оджибва. Она обозначена как 16126 в Torroni et al. (1993а), указ. изд. (Регион Великих озер и Канада.) Другие аналогичные следы линии А1 в пробах ДНК были обнаружены в костных останках с древнего, относящегося к доколумбовской эпохе, кладбища Норрис Фармс, найденного неподалеку от Великих озер (см. Stone and Stoneking, указ. изд.). Самый высокий процент носителей редкого типа X: Brown et al., указ. изд. Представлен только доминирующий родоначальный тип Y: Scozzari, R. et al. (1997) «Образцы мтДНК и Yхромосом: специфические случаи полиморфизма у современных оджибва и версия происхождения современного генофонда» American Journal ofHuman Genetics 60: 241—4. ...язык оджибва и относится к макросемье америнд... у представителей этого племени много общего с группой надене... и даже некоторые культурные черты: племена алгонкуинов сохранили мифы о возрождении земли после Всемирного потопа, общие у них с другими племенами, говорящими на языках группы надене, и с народами, живущими на обоих берегах Берингова пролива: см. Oppenheimer, S. (1998) «Эдем на Востоке: затонувший континент в ЮгоВосточной Азии» (Weidenfeld & Nicolson, London).
(74) По чистой случайности другой участник опроса, американец греческого происхождения, также принадлежал к клану X. Это свидетельствует о том, что даже в столь малом примере проявляется особая роль мтДНК, позволяющая проследить древние контакты между разными этническими группами.
(75) В других, несубарктических, регионах Северной Америки уровень линии A: Stone and Stoneking, указ. изд.; Kolman et al., указ. изд. Северные фремонтские культуры, сложившиеся в районе озера Грейт Солт Лейк: Parr, RL. et al. (1996) «Анализ древних проб ДНК американских индейцев племени фремонов, обитавших на болотистых низменностях по берегам Грейт Солт Лейк» American Journal of Physical Anthropology 99: 507—18. Исчезнувшие племена фуэга: Fox, C.L. (1996) «Гаплогруппы митохондриевой ДНК у четырех племен, обитающих в Тьерро дель Фуэго, Патагония: заметки о заселении Америки» Human Biology 68: 855—71. Индейцы района Фуэго по внешнему облику резко контрастировали с племенами чибча из Центральной Америки, у которых имелись линии А и В, но полностью отсутствовали линии С и D (Stone and Stoneking, указ. изд.).
(76) Группа В, представленная в Центральной Америке, моложе других линий: см. Torroni et al. (1993a), указ. изд.; Forster et al., указ. изд. В Южной Америке группа В оказалась достаточно старой: см. табл. 2 в Stone and Stoneking, указ. изд.; Forster et al., указ. изд.
(77) Российский генетик Елена Стариовская: Stariovskaya, Y.B. et al. (1998) «Многообразие типов мтДНК у чукчей и эскимосов Сибири: значение для генетической истории Древней Берингии и заселения Нового Света» American Journal of Human Genetics 63: 1473—91. Как минимум один тип линии В4, который был близким аналогом: см. примечание(71).
(78) С тех пор прошло уже тридцать лет: Fladmark, K.R. (1979) «Маршруты: альтернативные коридоры миграций древнего человека в Северную Америку» American Antiquity 44(1): 55—59; см. также Fladmark, K.R. «Потенциальные возможности раннего появления человека на островах Королевы Шарлотты в Британской Колумбии» Canadian Journal of Archaeology 14: 183—97. Две стоянки древнего человека, найденные на южном побережье Перу: Sandweiss, D.H. et al. (1998) «Куэбрада Такахуэй: морские плавания жителей Южной Америки в древности» Science 281: 1830—32. Keefer, D.K. et ah
(1998) «Экономический аспект мореплавания в древности и эльниньо в Куэбрада Такахуэй, Перу» Science 281: 18335.
(79) Leonard, J. et al. (2000) «Генетика популяции бурых медведей во время Ледникового периода» Proceedings of the National Academy ofSciences USA 97: 1651—64.
(80) Возраст артефактов и человеческих останков, найденных на острове Принца Уэльского: Dixon, EJ. (1999) «Кости, лодки и бизоны: археология и первая волна колонизации Запада Северной Америки» (University of Mexico Press, Albuquerque). Собирателей на прибрежной полосе, живших приблизительно 11 600 лет тому назад: Erlandson, J.M. (1996) «Археологическая и палеонтологическая хронология пещеры Дэйзи Кейв (CASMI261), остров СанМигель, Калифорния» Radiocarbon 38(2): 355—73. Дата первого появления человека в этих края, указанная в данной публикации (10 500 лет тому назад), сегодня отодвинута чуть дальше в прошлое и составляет около 11 600 лет тому назад. Радиоуглеродный анализ фрагментов костей женщины: сообщение об этом уточнении датировки впервые было опубликовано представителями Музея естественной истории в СантаБарбаре в номере San Francisco Chronicle, Monday 12 April 1999.
(81) Fedje, D.W. and Josenhans, H. (2000) «Затонувшие леса и археология континентального шельфа Британской Колумбии, Канада» Geology 28: 99—102.
СОДЕРЖАНИЕ
Предисловие...............................7