Очевидно, что таксономический[5] критерий семейства гоминид все-таки должен быть, в первую очередь, морфологическим, палеонтологическим. Только при этом условии можно объединить в рамках единой системы современные и ископаемые формы. Однако в основу такого морфологического критерия должен быть положен комплекс признаков, по которым человек наиболее четко отличается от других приматов. [„.]
Основными системами гоминизации являются: прямохождение, большой высокоразвитый мозг, приспособленная к трудовой функции рука, а также дентиция — строение зубной системы. Все эти морфологические признаки в той или иной степени отражают и изменения в поведении. То есть трудовая деятельность входит в морфологический критерий гоминид опосредованно, через «отпечаток» ее в анатомических структурах.
Возникает вопрос: на каком этапе эволюции можно достаточно отчетливо различить «отпечаток» поведенческих сдвигов в структуре основных комплексов гоминизации? Была ли «морфологическая грань» между существами, перешедшими к систематическому изготовлению орудий и еще не перешагнувшими этот рубеж?
Мнения по этому поводу различны. Одни полностью отрицают такую морфологическую грань при признании двуногих австралопитеков гоминидами; другие включают в семейство гоминид только поздних высокоразвитых «настоящих гоминид», начиная с питекантропов, у которых эволюция мозга и руки продвинулась достаточно далеко и «отпечаток» очевиден.
Существует и такая точка зрения, что Homo (человеком) следует считать лишь Н. sapiens. В последнем случае, как нам кажется, смешиваются различные подходы. Оставаясь в рамках систематики, нельзя изолировать «готового человека» от длинной цепи его предшественников.
Сложность проблемы состоит в том, что морфологическая эволюция гоминид характеризовалась неравномерностью, «мозаичностью». Не было строгого параллелизма в развитии отдельных систем гоминизации. Если комплекс прямохождения в своих основных чертах сформировался 3,6–3,8 млн. лет назад, а возможно, и ранее, то значительное увеличение массы мозга произошло много позднее, эволюционировала также и кисть древних гоминид. Следовательно, именно комплекс прямохождения должен быть положен в основу как древнейший из всех. […]
Нам представляется, что к семейству гоминид следует относить всех двуногих высших приматов, которые в той или иной степени приспособились к новой обстановке и были вынуждены прибегать к использованию, а затем и к изготовлению искусственных средств культурной адаптации.
Другими составными компонентами критерия могут быть: достаточно высокий уровень церебрализации и первоначальное приспособление руки к трудовой деятельности «силового» направления. […]
Реальность такого понимания морфологического критерия гоминизации доказывается прежде всего находкой олдувайского хабилиса и других ранних представителей рода Homo в Восточной Африке, чей статус гоминид определяется, как уже говорилось, прямохождением, высоким уровнем церебрализации, признаками «силовой» адаптации кисти и археологическим критерием.
А как же обстоит дело с австралопитеками? Мы видели, что они были двуногими и, следовательно, удовлетворяли первому и основному условию таксономического критерия гоминид. Уровень их церебрализации тоже обнаруживает тенденцию к положительному сдвигу сравнительно с современными понгидами. Наконец, появились новые данные о возможном изготовлении австралопитеками примитивнейших орудий. Большинство специалистов поэтому рассматривают австралопитеков как древнейших гоминид — австралантропов. (с. 62–66). […]
[…] Итак, если речь идет о грани между высокоразвитой обезьяной и двуногой человекообезьяной — австралопитеком (австралантроном), то она, несомненно, выражается в первую очередь в прямохождении как основном способе передвижения, чего не выявлено пока ни у одной ископаемой или современной обезьяны. […]
Вопрос о морфологической грани между «изготовителями» и «неизготовителями» орудий остается открытым. Ведь сходные австралопитеки из Афара и Омо, возможно, уже могли изготовлять примитивные орудия. […]
Это напоминает положение с пресловутым «мозговым Рубиконом», который неоднократно менялся в зависимости от расширения конкретных палеонтологических и археологических материалов. […]
Ныне ситуация иная: уже нельзя отрицать, что творцом древнейших каменных «праорудий» вполне могло оказаться существо с объемом мозга не 750 или 700 см3, как считали когда-то, а с малым мозгом — возможно, не большим, чем у шимпанзе. Как писал еще в 1969 г. Ф. Тобайяс, австралопитек уже сделал решающий шаг на пути перехода к адаптации с помощью культуры.
Однако совершенно очевидно: это был неравномерный и длительный процесс. Поэтому напрасно ожидать, что уже на самых ранних его этапах могут выявиться какие-то структурные индикаторы перехода к изготовлению орудий четкой «морфологической грани. […]
Еще сложнее уловить первоначальные преобразования мозга (эндокрана), наиболее ранние проявления которых должны были происходить на нейронном или даже молекулярном уровне. […]
В силу каких-то, пока не вполне ясных причин наибольшую степень адаптации с помощью культуры проявила линия Homo, возможно, первоначально зародившаяся в недрах какой-нибудь периферийной популяции австралопитеков. Основной отличительной чертой развития этой линии стало увеличение массы мозга и усложнение его структуры. […]
Размеры мозга увеличивались весьма медленно в линии собственно австралопитеков: в последовательности грацильные — массивные формы объем мозга изменился всего от 450 до 500–535 см3. С появлением же рода Homo скорость преобразования мозга в целом значительно возросла. Соответствие массы мозга ископаемых гоминид их геологическому возрасту играет особую роль. Правда и здесь есть периоды «отступления». Это, видимо, означает, что при общем возрастании массы мозга в линий человека периоды значительного ускорения сменялись другими, когда эволюция происходила замедленными темпами. […]
Безусловно общая картина морфологической эволюции человека еще далеко не выяснена. Пока нельзя говорить о какой-то единой общепризнанной модели, с помощью которой можно было бы описать этот процесс. […]
Применительно к эволюции гоминид в целом тоже разрабатываются и модель постепенного филогенетического развития, и модель так называемого прерывистого равновесия с чередованием длительных периодов относительной стабильности и быстрых изменений.
Палеонтология в действительности как будто дает примеры обоего рода. Так, если получат дальнейшее подтверждение данные о находке в Афаре миниатюрного австралопитека, очень похожего на «Люси», но значительно большей древности, то окажется, что примерно за миллион лет не произошло заметных изменений в строении этого примата.
Т. Уайт видит в этом доказательство, что эволюция видов протекала не постепенно, а в виде «коротких эпизодических вспышек». Это, по существу, совпадает со взглядами тех исследователей, которые придают решающее значение мутагенным факторам («мутаторные генотипы») или стрессовым условиям среды как причине «катастрофического видообразования».
Однако значительно больше палеонтологических фактов свидетельствуют о постепенности эволюционных преобразований, эволюционной непрерывности, возрастающей по мере заполнения неизбежных разрывов палеонтологической летописи. Известно, что основной механизм эволюции — накопление малых мутаций под контролем естественного отбора, тогда как крупные мутации обычно снижают жизнеспособность. […]
Специалистами обсуждается целый спектр факторов, которые могли оказать то или иное влияние на процесс гоминизации и его темпы: это повышение уровня радиации, геомагнитные инверсии, вулканизм, землетрясения, изменение характера питания, изоляция и др». (с. 66–68).
«В предгорьях Гималаев в Индии, Пакистане, ЮгоВосточной Африке, Ближнем Востоке и Центральной Европе были найдены останки ископаемой крупной обезьяны — рамапитека, по строению зубов оказавшейся промежуточной между современными человекообразными обезьянами и человеком. Впоследствии было определено, что рамапитеки жили около 8—14 млн. лет назад. В это время, как показывают палеоклиматические данные, на Земле стало немного холоднее и на месте прежде необъятных тропических лесов стали возникать саванны. Именно в это время рамапитеки «вышли из леса» и стали приспосабливаться к жизни на открытом пространстве. Можно только догадываться, что послужило причиной этой экологической перестройки, возможно, поиски пищи, которой стало меньше в джунглях, или желание избегнуть каких-то сильных хищников.
На открытом пространстве потребовалась физическая перестройка организма обезьяны: преимущество получали те особи, которые могли дольше продержаться на двух ногах — в выпрямленном положении. В высокой траве для высматривания добычи и врагов такое положение тела несомненно более выгодно. И какие-то рамапитеки встали на ноги» (с. 257–258).
«Главный вывод, который можно извлечь из представленных в настоящей книге данных и рассуждений, заключается в том, что возникновение вида с признаками расценивающимися нами как сугубо «человеческие», не было неизбежным и предопределенным заранее результатом телеологического эволюционного процесса, но явилось теоретически объяснимым следствием существования предков человека в «подходящих» экологических и эволюционных условиях. Гоминиды и люди утвердились на Земле потому, что, подвергаясь действию основных биологических и эволюционных факторов и процессов, благодаря присущим им адаптивным характеристикам они могли «решать» проблемы, возникавшие перед ними в определенных филогенетических и экологических обстоятельствах. […] Прошлое человека, как и всякого другого вида, нужно анализировать в контексте тех событий и процессов, которые развивались тогда же, в прошлом, а не в свете последующих эволюционных явлений. Именно эти события и процессы давно прошедших времен, составлявшие движущую силу человеческой эволюции, обсуждались и моделировались в настоящей книге.
К числу главных из этих факторов относятся характеристики, унаследованные гоминидами и их предками в результате предшествовавшего эволюционного развития, — размеры тела и признаки млекопитающих и приматов. Как было показано, это филогенетическое наследие в значительной мере определило ход последующей эволюции гоминид. Оно явилось тем субстратом, на который должен был воздействовать естественный отбор. Реакции ранних гоминид на встававшие перед ними проблемы были обусловлены их предысторией. […]
Если филогенетическое наследие можно назвать внутренней движущей силой эволюции, то окружающая среда составляет ее внешнюю движущую силу, а следовательно, эволюцию человека необходимо рассматривать и в том аспекте. Как было показано, человеческая эволюция и необходимые для нее предпосылки определялись разнообразными условиями окружающей среды. На эволюцию гоминид наложили свой отпечаток и тропические среды Старого Света, и африканские саванны с сезонной изменчивостью, и плейстоценовые среды с умеренным, но, все более холодным, климатом; здесь играли роль и характер изменений среды обитания, и неустойчивость экологии. […]
Что можно сказать об адаптивных стратегиях ранних гоминид? По современным представлениям, эти стратегии возникли главным образом в Африке — отчасти в результате радиации африканских гоминоидов, отчасти в результате развития сообщества коэволюционировавших африканских млекопитающих. О таком более локальном, развитии ранних гоминид заставляют говорить сегодня многочисленные данные, которые должны заострить внимание исследователей на изучении роли африканских сред в формировании первичных этапов гоминидной эволюции. Эти данные должны способствовать и скорейшему признанию огромной эволюционной значимости исхода гоминид из Африки.
[…] Важнейшее значение для эволюции гоминид помимо их «африканской природы» имело прямохождение. Прямохождение — рано появившийся, в той или иной степени присущий всем гоминидам признак, который наложил отпечаток на всю их анатомию. Если раньше считалось, что толчок к человеческой эволюции дало укрупнение головного мозга с соответствующим повышением умственных способностей, то теперь полагают, что решающую роль в этом сыграл тип передвижения.
Ископаемые свидетельства этого обстоятельства заострили внимание палеоантропологов на вопросе, что делали ранние гоминиды на двух ногах?
Прежде чем ответить на этот вопрос, следует вспомнить, что гоминидных линий было несколько. Можно спорить по поводу точного числа видов гоминид, на тот факт, что в интервале между 3 и 1 млн. лет назад одновременно существовало не менее двух видов этих приматов, никаких сомнений в настоящее время не вызывает.
Пожалуй, за два последних десятилетия это — самое выдающееся заключение палеоантропологии, ибо оно доказывает, что эволюция человека происходила так же, как и эволюция других видов, и что гоминиды могли иметь разный облик. Адаптации гоминид явились теоретически объяснимым результатом эволюционных и экологических процессов, а потому не исключено, что адаптации эти менялись в ходе эволюции и были неоднозначными. Особенное впечатление производит мысль о том, что подобные эксперименты эволюция могла проводить и в более раннее время, создавая гоминидоподобные формы, с более поздними видами непосредственно не связанные. Быть может, когда-нибудь будут получены ископаемые свидетельства и этого предположения.
Что же касается количества существовавших видов гоминид, то, возможно, еще не все они открыты. Поскольку видовое разнообразие лишь оживляет палеоантропологическую картину, то чем больше их будет открыто — тем лучше! Учитывая все сказанное в этой книге, можно, однако, думать, что любой вновь обнаруженный вид в той или иной мере будет повторять уже известные адаптивные признаки гоминид. Как было показано, Australopithecus и Homo отражают собой соответственно тенденции к специализации и генерализации. Это — альтернативные пути эволюции гоминид, результат межвидовых взаимодействий и локальной конкуренции. Возможно, что подобные тенденции возникали и в других частях Африканского материка; это должно найти отражение в ископаемом материале.
Соответственно Australopithecus и Homo обнаружили и разные адаптивные характеристики. Australopithecus проявлял тенденцию к увеличению размеров и более массивному телосложению, a Homo — к большей грацильности. Подобные две дивергентные тенденции прослеживаются, однако, и внутри одной эволюционной линии, приведшей к возникновению современного человека. Такое повторение тенденций показывает, каким образом экологические проблемы и адаптивные изменения «преломляются» через одни и те же эволюционные процессы» (с. 333–336).
«Важно отметить, что оба рода (австралопитековых) были широко расселены в пределах Африки, а различия в размерах и при отсутствии серьезных естественных врагов гипертрофия скелета и мускулатуры являются вполне закономерным выражением адаптивной радиации в близких экологических нишах. Этими нишами были экосистемы с млекопитающими, преимущественно копытными и приматами, которые служили охотничьей добычей для парантропов и австралопитеков, перешедших к более или менее постоянному употреблению мясной пищи и характеризуемых резким отличием в этом отношении от миоценовых предшественников.
Что привело их к этому? На мой взгляд, ответ может быть только экологическим: он показывает, сколь при всей их наивности недалеки от истины были взгляды 20-х годов. Саваннизация Африканского материка в целом уменьшила обилие легкодоступных растительных ресурсов и потребовала большей двигательной активности для добывания пищи, а следовательно, и дополнительного энергосбережения. […]
Переход к двуногой локомоции был совершенно неизбежным событием при саваннизации Африки, и, следовательно, он тоже экологически обусловлен. Можно бесконечно долго спорить о том, почему в таком случае шимпанзе и горилла не перешли и не переходят к мясной диете и прямохождению, утверждать при этом, что нужно искать какие-то другие внеэкологические причины. Не исключаю принципиальной возможности, что подобные причины могут быть в будущем найдены, но мы в соответствии с логикой науки не должны забегать вперед, а должны искать простых объяснений в рамках доступных нам представлений. Экологическая гипотеза является примером такого простого и достаточно убедительного, хотя, может быть, и не исчерпывающего объяснения. Сам факт прямохождения в связи с ранней датой его возникновения приводит к мысли, что в австралопитеках и парантропах мы сталкиваемся с ранними предшественниками более поздних гоминид — нашими непосредственными предками» (с. 42–43).
«…Однако только изменениями климата объяснить все сложные процессы антропогенеза невозможно. Прежде всего обращает на себя внимание, что такие и даже более значительные изменения климата были как до, так и после времени выделения человека из мира животных. Однако они почему-то ни разу не привели к очеловечиванию других обезьян (например, шимпанзе). […]
Кроме того, как мы уже видели, при переходе из одной природной зоны в другую (как и при изменениях климата) обезьяны меняют организацию своего сообщества, но никак не способ добычи пищи или походку. То же наблюдается и при изучении жизни племен, которые и в наше время живут в первобытных условиях на уровне каменного века (Кабо, 1979). […]
Антропологи обращают внимание на то, что зубы предчеловека и человека (т. е. гоминид) резко отличаются от зубов современных обезьян. У гоминид в отличие от антропоидов зубы мелкие, нет огромных клыков, которые заменяют обезьянам ножи и кинжалы, но зато коренные зубы у человека крупнее, чем у обезьяны. […]
Условия жизни были достаточно суровыми, но предки человека тем не менее обитали, как уже отмечалось, в очень широком диапазоне природно-климатических условий. Практически — во всех климатических зонах Африки. И более всего удивляет то, что стоянки самого раннего человека и его предков сосредоточены в Восточной и Южной Африке, тогда как современные человекообразные (шимпанзе и гориллы) занимают совсем другие области, главным образом, Экваториальную и Западную Африку.
Анализ распространения древнейших останков антропоидов показывает, что в конце третичного и начале четвертичного периода вся территория Африки была заселена более или менее равномерно человекообразными обезьянами. Причем обитавшие в Западной Африке обезьяны и до сих пор живут в местах их древнего расселения, а вот располагавшиеся в Восточной и Южной Африке близкие родичи шимпанзе почему-то вдруг превратились в прямоходящих предков человека, а потом и в самого человека. Любопытно, что до сих пор ареал предчеловека большей частью не занят другими антропоидами. Установившиеся в течение миллионов лет ареалы различных пород человекообразных до сих пор мало нарушены.
Следовательно, факторы, по которым близкий родственник шимпанзе превратился в прямоходящего предка человека, «действовали» только в Восточной и Южной Африке, но совершенно «не работали» в Западной и Экваториальной Африке.
На территории прародины человека наблюдались при этом непонятные для эволюционистов явления — удивительное разнообразие гоминид. Здесь и рамапитек, и автсралопитековые (изящные, бойсеи, робустусы), и тут же человек «умелый». […]
Почему только климат следует принимать во внимание? Действительно ли природные условия зависят только от климатических изменений? А нет ли в Восточной и Южной Африке каких-либо других природных особенностей, отличающих эту область колыбели человека от Западной и Экваториальной Африки? […] Если внимательно и обстоятельно проанализировать все, что известно по географии, геологии и другим наукам о природной среде Восточной и Южной Африки, то такие различия найти можно» (с. 72–76).
«Прежде всего, эти особенности заключаются в тектонике. Установлено, что тектоническое поднятие Африканского материка, наиболее резко проявившееся в Восточной и Южной Африке, активизировалось именно в то время, когда появился предчеловек. […] Важной особенностью тектоники Африканской платформы является развитие в ее восточной части системы великих разломов. […]
Итак, по территории прародины человека, и только здесь, проходит Восточно-Африканская зона разломов земной коры — рифт. […]