Конечно, многие адаптивные изменения, возникшие в процессе эволюции человека, являются поведенческими — развитие склонности к питанию мясом, поиски пищи вокруг некоторого центра, основанная на родственных связях социальная система и т. д. Многие из тех задач, которые встают в процессе анализа перед палеоантропологами, лежат в сфере поведенческой экологии. […] Поведенческая экология в основном касается функций поведения, т. е. степени повышения уровней выживаемости и воспроизводства за счет поведения. Именно это связывает поведенческую экологию с эволюционной биологией в целом. […] Что касается поведения, то здесь есть одна проблема, вызывающая некоторые затруднения, а именно связь между обучением и генетическими основами поведения. […] Наследственность, несомненно, поставляет основной набор правил, с помощью которых вырабатываются поведенческие стратегии. Эти правила, однако, являются не шаблонами для копирования, а критериями, на основе которых принимаются решения. […] Отбор будет действовать не на само поведение, а на те правила, которыми оно определяется. […] Это особенно важно при изучении эволюции гоминид, где, как мы можем без тени сомнения утверждать, поведенческие адаптации имели огромное значение, а типы поведения вряд ли находились под простым и прямым генетическим контролем» (с. 85–94).
Некоторые закономерности эволюции хорошо объясняются на конкретных примерах в монографии Харрисона с соавторами «Биология человека» (1979).
«Если за тот или иной промежуток времени одна биологическая форма эволюционировала медленнее другой, то из этого не следует делать вывод, что причина кроется в недостаточно быстром появлении новых изменений, т. е. в генетической «инерции» данной формы. […] Причина того, что современные простейшие не эволюционировали, скажем в человека, кроется не в том, что их генетические потенции более ограниченны, чем у тех простейших, которые были предками человека, а в том, что в данной группе естественный отбор не действовал в указанном направлении. Для целого ряда экологических ниш степень организации, свойственная простейшим, является наилучшей и в этих нишах действие отбора состояло в том, чтобы сохранить и усовершенствовать данный тип организации. […]
Требования, которые предъявляют различные условия среды к организмам, зачастую взаимно исключают одно другое. Так, животное, в совершенстве приспособившееся к обитанию на деревьях, не в состоянии в то же время быстро бегать, хорошо рыть норы или плавать, хотя, конечно, может случиться, что в некоторых конкретных условиях животному полезно владеть всеми этими навыками одновременно. […] Форма, никогда не занимавшая данную нишу, не имеет свойственной этой нише адаптации и потому вряд ли сможет успешно конкурировать с формами, ее занимавшими. Сказанное означает также, что биологические формы, занявшие определенную экологическую нишу, приспосабливаются к условиям жизни в ней. Если такое приспособление достигнуто, то исчезновение определенных природных условий ведет к вымиранию данной формы. Бывает, однако, что адаптация, необходимая для определенной экологической ниши, в то же время облегчает выживание формы во многих других нишах, и, следовательно, делает возможным их заселение. Это происходит в том случае, если преимущества, связанные с общей приспособленностью данной биологической формы, перевешивают тот ущерб, который обусловлен отсутствием специальных адаптации. Высшие млекопитающие вытеснили предшествующие формы, по-видимому, благодаря своей большей способности к эффективному воспроизведению потомства. […] Начало эволюции человеческого мозга связано с некоторой специальной адаптацией — приспособлением к древесному образу жизни. Однако именно эта адаптация открыла в дальнейшем много различных эволюционных возможностей и в значительной мере обусловила замечательную способность человека изменять и подчинять себе окружающую природу (с. 14–15).
Те особенности индивидуума, которые дают ему эволюционные преимущества по сравнению с другими, отчетливо проявляются во время его роста и развития. Можно сказать, следовательно, что эволюционные изменения происходят путем преобразования индивидуального развития. Сходство между развитием индивидуума (онтогенез) и его эволюционной историей (филогенез) было признано еще древними анатомами, а позже легло в основу известного закона, сформулированного Геккелем («онтогенез повторяет филогенез»). Если бы этот закон был строго верен, то изменение индивидуального развития в процессе эволюции осуществлялось бы только путем гиперморфоза, т. е. добавлением дополнительных стаяла в конце онтогенеза предков. Такой гиперморфоз действительно имеет место, но он никоим образом не является единственным способом изменения развития индивидуума в эволюционном процессе. Любая стадия в развитии может изменяться, если в результате такого изменения индивидуум станет более приспособленным к внешним условиям. Следует, однако, учитывать, что на ранних фазах индивидуального развития различные животные более сходны между собой, чем на поздних (закон Бэра). Причина этого ясна. Изменение в развитии организма, происшедшее и установившееся на некоторой стадии, несомненно, влияет на все последующие стадии. Поэтому взрослое животное как бы накапливает эффекты, связанные с предшествующими изменениями индивидуального развития его предков, тогда как на более ранней стадии развития, которой предшествует меньше стадий, этих модифицирующих влияний будет меньше. Отсюда следует, что взрослые формы различных животных должны сильнее отличаться друг от друга; яйцеклетки, бластулы и гаструлы всех животных весьма сходны, тогда как взрослые формы отличаются бесконечным разнообразием. […]
В настоящее время общепризнано, что эволюционное изменение онтогенеза может происходить в направлении, обратном тому, которое предсказывал Геккель; вместо добавления новых стадий к процессу индивидуального развития предков имеет место сокращение сроков развития. Для того чтобы такое сокращение могло произойти, необходимо, чтобы организмы достигали половой зрелости на все более ранних морфологических стадиях. При этом естественный отбор должен благоприятствовать изменениям, приводящим к более раннему половому созреванию. […] Эволюционные изменения, состоящие в сохранении инфантильных признаков, известны под названием неотении.[…] Происхождение формы головы у человека, по-видимому, объясняется сохранением головы, характерной для плода. В строении человеческого тела можно обнаружить много типично «инфантильных» черт, возникновение которых обусловлено неотенией; черты эти следующие: изгиб оси черепа, характерное расположение большого затылочного отверстия, уплощение и небольшой размер лицевого скелета по сравнению с мозговым, отсутствие волосяного покрова (с. 17–19).
«Можно считать, что эволюционные изменения складываются из двух разных процессов, протекающих одновременно. Во-первых, это изменения, протекающие в одной филогенетической линии со сменой поколений; такие изменения можно назвать филетическими. […] Во-вторых, могут иметь место «разрывы» линии происхождения от предков и тогда происходит эволюция большого числа одновременно развивающихся форм. Такой тип изменений называют кладогенезом «(дивергенция по Яблокову, Юсуфову, 1989)».
Очевидно, что дифференциация популяций может происходить лишь тогда, когда они изолированы друг от друга; в противном случае мутантные гены, появляющиеся в одной популяции, распространяются и на другие. При филетическом изменении само время отделяет последующие популяции от предыдущих; для кладогенеза же необходимы другие изолирующие факторы, и в первую очередь пространственное разобщение популяций. Последнее может осуществляться самыми различными способами. Но если единая популяция разделится на две (или более) пространственно разобщенные популяции, то, какова бы ни была причина разобщения, эти популяции будут в дальнейшем эволюционировать независимо, так как мутантные гены, возникшие в одной из них, остаются в ее пределах» (с. 19–20).
«В окружающей организмы живой и неживой природе происходят непрерывные изменения, которые открывают перед животными все новые и новые эволюционные возможности. Эволюция наземных животных стала возможной в результате заселения суши" растениями. Упадок рептилий в конце мезозойской эры, по-видимому вызванный климатическими изменениями, открыл для ранних млекопитающих бесчисленные экологические ниши. Млекопитающие смогли противостоять климатическим изменениям благодаря постоянству температуры тела. […] Если перед группой животных открывается большое число эволюционных возможностей, то развитие группы идет в сторону образования множества одновременно эволюционирующих различных форм. Заселяются все наличные ниши, и формы, занимающие их, приобретают посредством естественного отбора необходимые специальные адаптации. В этом заключается процесс адаптивной радиации. Первыми позвоночными, которые приобрели независимость от водных условий жизни, были пресмыкающиеся, и в течение мезозойской эры происходила их адаптивная радиация и приспособление к многочисленным нишам, существовавшим тогда на суше. […] Само происхождение птиц и млекопитающих следует рассматривать как часть этой огромной радиации рептилий.
В третичном периоде радиацию рептилий сменила радиация млекопитающих. В небольшом масштабе мы можем проследить ее на примере сумчатых млекопитающих Австралии […] и небольшой группы птиц — так называемых дарвиновых вьюрков на Галапагосских островах. В Австралии основная группа сумчатых явилась родоначальником не только самых разнообразных наземных травоядных и плотоядных форм, но и форм роющих, планирующих, обитающих на деревьях, в воде и т. д. […] На Галапагосских островах естественный отбор, действуя на одну и ту же анцестральную группу, способствовал возникновению множества различных видов вьюрков, каждый из которых приспособился к определенному, имеющемуся на островах источнику пищи. […]
Весь кладогенез — это адаптивная радиация в широком смысле слова. Однако последний термин обычно применяют в тех случаях, когда единственный род животных приводит более или менее одновременно к появлению большого разнообразия отличных друг от друга форм, каждая из которых приспособилась к определенной экологической нише» (с. 19–21).
Строение тела животного определяется его образом жизни. Животное, которое постоянно роет землю, не может быть крупным; оно должно обладать обтекаемой формой тела и другими приспособительными признаками. Если такое животное не в состоянии прокапывать себе путь телом или пропускать частички почвы через кишечник, то оно должно обладать достаточно сильными конечностями для того, чтобы рыть землю. Глаза не только утрачивают свое функциональное значение, но даже становятся недостатком: зрение у таких животных либо вовсе утрачено, либо сильно ослаблено. Это лишь некоторые из обязательных признаков или следствий подземного образа жизни. […] Те, кто изучает эволюцию, давно уже поняли, что достаточно полная характеристика условий окружающей среды позволяет также описать в деталях строение животного, приспособившегося к этой среде. Исключением будут лишь те случаи, когда у животного имеется не один, а несколько способов использовать данную нишу. […] И в том и в другом случае очевидно, что если одна и та же экологическая ниша существует в двух или более местах, животные, которые ее занимают, оказываются сходными независимо от того, связаны ли они близким родством. Когда две формы более схожи, чем их предки, эволюцию этих форм называют конвергентной. Если они приобретают одни и те же характерные приспособительные признаки независимо, но эти признаки делают их не более похожими друг на друга, чем были похожи их предки, то их эволюцию можно считать параллельной. Различие — только один из признаков конвергенции, тогда как параллелизм — всего лишь предельный случай конвергенции. Одним из примеров конвергенции является сходство формы тела у китов и рыб. Такая форма связана с необходимостью быстро передвигаться в воде. Установлено, что такой же формой тела обладали и ихтиозавры. […] Эволюция обезьян Нового Света происходила почти, если не совершенно, изолированно от обезьян Старого Света. Их происхождение являет пример параллелизма, поскольку их «дообезьяньи» предки также были весьма сходны.
Число подобных примеров можно было бы увеличить ввиду чрезвычайно большой распространенности конвергенции в эволюционном развитии (с. 22–23).
[…] Для филетического изменения характерно образование адаптации, все более ограничивающих условия существования, и появление линий форм с различными тенденциями развития. Это легко проследить на примере эволюции лошади, развитие которой характеризовалось постепенным увеличением размеров тела, уменьшения числа пальцев, моляризацией премоляров, усовершенствованием строения коренных зубов, увеличением их длины. Сходные тенденции можно обнаружить и в любой другой группе животных при наличии достаточного количества палеонтологических данных. Само существование таких тенденций помогает объяснить ход эволюции. Если, например, для нас неясно происхождение какой-либо линий форм, но из возможных групп предков у одной обнаруживаются в начальной стадии признаки, которые затем усиливаются в рассматриваемой линии, то, вероятнее всего, именно эта группа является предковой формой (с. 23–24).
В самой преадаптации нет ничего мистического. […] Эволюция человека как наземного животного во многом связана с приспособлением к жизни на деревьях, которым обладали его предки. Это приспособление оказалось преадаптацией для определенного типа наземного существования (с. 25).
На основании изучения существующих биологических форм и ископаемых остатков можно сделать определенный вывод, что скорость появления филетических изменений и скорость кладогенеза непостоянны. Некоторые формы оставались более или менее неизменными на протяжении целых геологических периодов, тогда как другие эволюционировали чрезвычайно быстро. Далее, отдельные линии в течение одного периода времени почти не изменяются, а затем внезапно делают эволюционный скачок. […] Скелет опоссума почти не изменился за 80 млн. лет. […] Парнокопытные эволюционировали гораздо медленнее в период от эоцена до миоцена, чем в последующие эпохи.
Скорость эволюционных изменений в группе часто выражают числом новых биологических родов, появляющихся в единицу времени, например, за миллион лет. […] Например, в родословной лошади появлению рода Equus предшествовало 8 родов, т. е. один род за 7,5 млн. лет. Скорость эволюции многих других групп млекопитающих, включая приматов, по-видимому, аналогична. А вот формы, подобные ежу и тупайе, все еще очень похожи на тех древних насекомоядных, от которых произошли все высшие млекопитающие.
[…] Если животное в совершенстве приспособилось к некоторой экологической нише, естественный отбор будет сохранять его неизменным, пока остается неизменной ниша. Можно, следовательно, предположить, что ниши, занятые опоссумом и ежом, не изменились радикальным образом со времени возникновения этих форм» (с. 26–27).
Итак, биологический вид, к которому относится современный человек, появился на свет в результате эволюционного процесса. В современной теории эволюции существует значительное количество разнообразных теорий и гипотез, спорных и противоречивых. В настоящее время в процессе обучения удобнее пользоваться сравнительно стройной классической теорией русского дарвинизма, в соответствии с которой элементарным материалом эволюционного процесса является наследственная изменчивость, а элементарной эволюционной единицей — популяция. На популяцию действуют элементарные факторы эволюции, среди которых мутационный процесс, популяционные волны и изоляцию. Движущей силой эволюции является естественный отбор, в результате действия которого возникают адаптации и происходит видообразование.
Одно из важнейших понятий биологии — понятие вида. Вид — это не умозрительная категория, придуманная систематиками «для удобства», а реально существующая совокупность особей, обладающих общими морфофизиологическими признаками и объединенных возможностью скрещивания друг с другом; формирующих систему популяций, которые в природных условиях образуют общий ареал; в природных условиях виды отделены друг от друга практически полной биологической изоляцией (нескрещиваемостью). Любой вид представляет также систему генотипов, формирующих совокупность экологических ниш в соответствующих биогеоценозах. Эта система генотипов обладает общей эволюционной судьбой. Важнейшим признаком вида служит его полная изоляция в природных условиях, обусловливающая независимость эволюционной судьбы. (Формулировка понятия «вид» приведена по книге «Эволюционное учение» А. В. Яблокова и А. Г. Юсуфова, 1989).
В принятой ныне систематике виды объединяются в более крупные группы (таксоны) — роды, роды — в семейства, семейства — в отряды, отряды — в классы, а классы — в типы. Самой крупной таксономической единицей является царство.
Человек как и любой другой вид живых существ имеет в этой системе определенное место.
«Появление в процессе эмбрионального развития человека хорды, жаберных щелей в полости глотки, дорсальной полой нервной трубки, двусторонней симметрии в строении тела — определяет принадлежность человека к типу Хордовых (Chordata). Развитие позвоночного столба, сердца на брюшной стороне тела, наличие двух пар конечностей — к подтипу Позвоночных (Vertebrata). Теплокровность, развитие млечных желез, наличие волос на поверхности тела свидетельствует о принадлежности человека к классу Млекопитающих (Mammalia). Развитие детеныша внутри тела матери и питание плода через плаценту определяют принадлежность человека к подклассу Плацентарных (Eutheria). Множество более частных признаков четко определяют положение человека в системе отряда Приматов (Primates) (табл. 18.1).
Итак, с биологической точки зрения, человек — один из видов млекопитающих, относящихся к отряду приматов.
Современные человекообразные обезьяны — шимпанзе, горилла, орангутан, гиббоны — представляют формы, около 10–15 млн. лет назад уклонившиеся от линии развития, общей с человеком. […]
| Отряд Primates | Род Homo |
|---|---|
| Конечности хватательного типа (первый палец обычно противопоставлен остальным). На пальцах у большинства ногти. | Объем мозга выше 900 см при очень сложном строении. Прямохождение и группа признаков строения скелета, мускулатуры, топография внутренних органов, связанная с таким положением тела. |
| Ключицы развиты хорошо. Кисть способна к пронации и супинации (локтевая кость свободно вращается вокруг лучевой). Зубная система специализированная. Глазница отделена от височной ямы, и глаза направлены вперед. Обычно один детеныш. | Резкие изгибы позвоночника как рессоры. Развитие седалищных и икроножных мышц. Положение черепа вертикальное. Относительно длинный и очень толстый первый палец на руках. Строение гортани, связанное со способностью произносить членораздельные звуки. Резкое сокращение лицевого отдела черепа. Малый размер клыков. Отсутствие гребня на черепе. Развитие подбородочного выступа. Специфическое распределение волос на теле. Сильное развитие эротических зон на теле (губы, груди, ягодицы)» (с. 257–258). |
[…] Ныне живущие приматы делятся на две основные группы (рис. 1.2) — стрепсириновых и гаплориновых (Szalay, Delson, 1979). Первые — наиболее древние; к ним относятся полуобезьяны (Prosimii): небольшие по размерам, ведущие в основном ночной образ жизни, насекомоядные формы — лемуры, лори и родственные им виды. Другая группа — гаплориновые приматы — состоит из трех основных таксонов — долгопятов, широконосых и узконосых обезьян. Долгопяты — это реликтовая, локализованная в пределах Юго-Восточной Азии, группа по преимуществу сходных с полуобезьянами форм, которые вновь адаптировались к ночному образу жизни. Вследствие этого многие из их характеристик сходны с таковыми стрепсириновых приматов. Широконосые и узконосые обезьяны — это группы человекоподобных высших приматов (Anthropoidea) или собственно обезьян Нового и Старого Света соответственно. Обе Америки отделились от Евразии и Африки по меньшей мере 35 млн. лет назад, что позволило человекоподобным приматам развиваться там в изоляции. Таким образом, эти две группы представляют собой классический пример параллельной эволюции, в ходе которой под действием одинакового давления отбора образуются сходные эволюционные модели. Широконосые остались целиком древесной группой, обитающей в тропических дождевых лесах Центральной и Южной Америки. […]
В Старом Свете, с другой стороны, адаптивная радиация обезьян шла намного более интенсивно и в плане приспособления к наземному образу жизни. Узконосые обезьяны разделяются на две группы: Cercopithecoidea (собакоподобные, или низшие узконосные обезьяны) и Hominoidea (гоминоиды), куда входят человекообразные обезьяны и человек. […]
К гоминоидам относятся современные люди и их ближайшие родственники, человекообразные обезьяны, которые, по традиции, делятся на крупных и малых человекообразных. Последние представлены гиббонами (Hylobatidae), которые ведут исключительно древесный образ жизни и являются превосходными и быстрыми брахиаторами, что позволяет им свободно передвигаться в верхнем ярусе тропического леса. Эти виды в настоящее время сохранились лишь в Юго-Восточной Азии. Крупные человекообразные обезьяны фактически делятся на две группы: азиатские формы, к которым относится орангутан, и африканские, куда входят шимпанзе {два вида: обычный и карликовый) и горилла, самый крупный из ныне живущих приматов. Люди находятся в наиболее близком родстве с африканскими человекообразными обезьянами.
[…] Термин «гоминиды» (происходящий от названия семейства Hominidae) должен использоваться для обозначения всех популяций и видов, с которыми нас объединяет общая эволюционная история, отличная от таковой остальных приматов. […] Термин «человек» («люди») должен быть сохранен исключительно для обозначения представителей единственного ныне живущего подвида гоминид — Homo sapiens sapiens — так же, как термин «человеческий» для обозначения характеристик, свойственных представителям ныне живущих популяций человека. […]
В табл. 1.2 суммируются представления о таксономическом месте человека и гоминид в биологическом мире» (с. 24–31).
| Таксон | Линнеевское название | Обычное название | Состав данной группы животных |
|---|---|---|---|
| Класс | Mammalia | Млекопитающие | Все теплокровные животные, покрытые шерстью, которые рождают живых детенышей |
| Отряд | Primates | Приматы | Полуобезьяны, обезьяны, человекообразные обезьяны и человек |
| Подотряд | Haplorhini | Гаплориновые | Долгопяты, обезьяны, человекообразные обезьяны и человек |
| Инфраотряд | Catarrhini | Узконосые обезьяны | Обезьяны Старого Света, человекообразные обезьяны и человек |
| Надсемейство | Hominoidea | Гоминоиды | Человекообразные обезьяны и человек |
| Семейство | Hominidae | Гоминиды | Человек и его предки |
| Род | Homo | Собственно люди _ | Человек |
| Вид | H. sapiens | — | Неоантроп |
| Подвид | H. ssapiens | — | Анатомически современный человек (люди) |
Основные тенденции эволюции приматов, связанные с древесным образом жизни, приводятся в главе «Приматы» из книги Дж. Харрисона с соавторами «Биология человека».
«Внезапный упадок рептилий в конце мезозойской эры открыл перед ранними млекопитающими, которые в то время составляли немногочисленную группу, большие эволюционные возможности. В течение всего третичного периода происходила адаптивная радиация млекопитающих, освоение свободных экологических ниш […] и совершенствование условий дальнейшего развития. Исходной группой для высших, или плацентарных, млекопитающих были насекомоядные — отряд, который в настоящее время представлен такими формами, как еж, землеройка и крот. К приматам относится большая часть тех млекопитающих, которые перешли к обитанию на деревьях и приобрели соответствующие адаптации. Сходство этих адаптации у различных приматов, вне всякого сомнения, обязано их древесному образу жизни (с. 32).
[…] С общебиологической точки зрения большую ценность представляет изучение эволюционных путей развития приматов. Направления их эволюции, которые характеризуют группу в целом, определяются почти исключительно их древесным образом жизни. Даже формы, которые в настоящее время живут на земле, сохранили черты, свидетельствующие о древесном образе жизни. Изучение этих черт, унаследованных от предков, очень важно для правильного понимания всех биологических особенностей человека.
Проследим основные тенденции, которые в какой-то степени проявились у всех приматов и которые связаны с наследованием ими признаков, характерных для древесного образа жизни.
Животные, проводящие большую часть времени на деревьях, должны обладать конечностями, приспособленными для передвижения по ветвям. Животные, подобные белке, используют для этой цели острые когти; у приматов, однако, развитие конечностей пошло по другому пути. Их руки и ноги приобрели способность крепко схватывать предметы, главным образом за счет увеличения независимой подвижности пальцев и в первую очередь большого пальца стопы и первого пальца кисти. У разных форм в разной степени эти пальцы противопоставляются остальным. Противопоставляющимся считается палец, который может поворачиваться вокруг своей оси таким образом, чтобы его ладонная поверхность была обращена к ладонной поверхности остальных пальцев. У обезьян Нового Света первый палец кисти лишь частично противопоставляется остальным. У человека большой палец стопы вовсе не противопоставляется другим; необходимость в этом отпала с развитием прямохождения.
Несмотря на указанное различие, у всех приматов по сравнению с другими плацентарными млекопитающими хватательная способность конечностей увеличена. […]
С отмеченной особенностью в строении конечностей приматов тесно связана и другая: замена когтей плоскими ногтями. […] У приматов имеется ярко выраженная тенденция к образованию ногтей, опять-таки обусловленная особенностями их жизни. […]
Жизнь на деревьях сложна и полна неожиданностей. Приматы вынуждены вести очень подвижный образ жизни, и уже в силу этого их конечности должны быть более развиты и приспособлены к разнообразным движениям, чем у большинства других млекопитающих. Исходя из этого, можно понять, почему у приматов сохраняется ключица и отчетливо выражена способность к пронации и супинации. Понятно также, что в сложной обстановке, характерной для древесного образа жизни, готовность к разнообразным реакциям стала условием выживания; у приматов передние конечности служат не только средством передвижения и опоры, но выполняют и другие функции, входя в состав сложной экстероцептивной системы, служащей для исследования незнакомых предметов; передние конечности используются также для собирания плодов и поднесения пищи ко рту. Приматам становится ненужной удлиненная челюсть, свойственная другим животным. Очевидно, далее, что происхождение человеческой руки с ее сноровкой и тонким осязанием непосредственно связано с приспособлением к древесному образу жизни у предков человека.
Среди факторов, направляющих ход эволюции животных, важная роль принадлежит питанию. Происхождение приматов можно связать в конечном счете с употреблением пищи, находимой на деревьях. Почти все приматы являются либо всеядными, либо растительноядными животными. […] По строению пищеварительного тракта приматы мало отличаются от насекомоядных, за исключением некоторых обезьян Старого Света, у которых имеются либо защечные мешки, либо дольчатые желудки. Хорошо развитая слепая кишка, по-видимому, сохранилась вследствие употребления вегетарианской пищи. Вместе с тем такая пища определяет форму зубов приматов, которые хотя и не столь высокоспециализированы, как у парнопалых и непарнопалых копытных, но по сравнению с зубами насекомоядных уменьшены в числе и обладают сложной структурой. Зубная формула древних млекопитающих имеет вид: 13/3:С1/1:РМ4/4:МЗ/3. Соответствующее ей число зубов сохраняется только у ископаемого Anagale, жившего в олигоцене и относимого иногда к приматам. У всех остальных число зубов уменьшено; в основном это касается резцов и премоляров. […] Наиболее общая формула для ныне живущих полуобезьян 2/2:1/1:3/3:3/3. Она характерна также для обезьян Нового Света, за исключением игрунок, у которых обычно не прорезывается последний коренной зуб. Дальнейшее уменьшение числа премоляров мы наблюдаем у обезьян Старого Света, человекообразных обезьян и человека. Зубная формула приобретает вид 2/2:1/1:2/2:3/3.
Соответствующим образом возрастает и сложность строения зубов, в первую очередь премоляров и моляров. […]
Следует также отметить, что у большинства приматов, особенно у Anthropoidea, имеются длинные режущие клыки, используемые для защиты и нападения. Современный человек в этом отношении составляет исключение. Однако данные палеонтологии указывают на то, что у предков человека клыки были сильнее развиты. […]
Среду, в которой обитают приматы, в отличие от наземных условий обитания, не назовешь «миром запахов». В отличие от других наземных млекопитающих у приматов можно отметить прогрессирующую редукцию органов обоняния. Наиболее ярким свидетельством этого является потеря ринария (rhinarium) — голой и богатой железами кожи на верхней губе, которая соединяет ноздри со складкой слизистой, прикрепляющей губу к деснам. Ринарий имеется у лемуров и лори, которых поэтому называют стрепсириновыми приматами. Верхняя губа у них абсолютно неподвижна. […] У лемуров и лори, имеющих удлиненную морду, носовые полости сравнительно велики и имеют сложное строение вследствие развития системы носовых раковин. У долгопятов и антропоидов носовые полости и раковины, а следовательно, и выстилающий их эпителий не столь сильно развиты.
У животных, обитающих на деревьях, естественный отбор благоприятствовал развитию зрения. У всех приматов орган зрения стал доминирующим экстерорецептором, что нашло свое отражение как в размерах глаз и их расположении, так и в дифференцировке сетчатки.
Сетчатка позвоночных характеризуется наличием рецепторов двух типов — палочек и колбочек. Палочки чувствительны при слабой освещенности и играют важную роль в сумеречном, или скотопическом зрении. С их помощью, по-видимому, фиксируется движение объекта. На колбочки, напротив, действует яркий свет; их функция состоит в оценке тонких деталей формы предметов. На это указывает тот факт, что каждая колбочка имеет свой собственный зрительный нерв в противоположность палочками, многие из которых иннервируются одним волокном. Колбочки, кроме того, имеют отношение к цветовому зрению. Палочки преобладают в сетчатке всех приматов, располагаясь главным образом по ее периферии. У тех животных, у которых имеются колбочки, они занимают центр сетчатки. […]
У разных приматов сетчатка неодинакова как по составу фоторецепторов, так и по их строению. […] У всех представителей Anthropoidea (за исключением ночных обезьян) имеются также колбочки. […] Высшие приматы, по всей видимости, развились из низших еще до того, как последние перешли к ночному образу жизни, и потому у них сохранился «дневной» тип сетчатки. […]
Глаза у приматов сравнительно большие. […] Тенденция к увеличению размеров глаз проявляется у всех приматов. Пожалуй, еще более выражена тенденция к перемещению глазниц с боковой поверхности черепа на переднюю. У первобытных млекопитающих глаза расположены сбоку, и поля зрения не перекрываются. Сходную картину мы находим у лемуров, хотя их глаза несколько сдвинуты вперед. У высших приматов зрительные оси более или менее параллельны. Благодаря перекрыванию полей зрения возможен стереоскопический эффект, столь необходимый животным, обитающим на деревьях. Свидетельством развития стереоскопии у Anthropoidea может служить то факт, что у всех представителей этого подотряда примерно половина волокон зрительного тракта перекрещивается. […]
Как указывалось выше, всесторонняя информация об окружающей среде — существенное условие выживания для животных, обитающих на деревьях. В соответствии с развитием органов чувств, как экстероцептивных, так и проприоцептивных, у приматов происходит усовершенствование областей головного мозга, связанных с сенсорным восприятием. У приматов должно быть также развито весьма совершенное управление движениями и чувство равновесия. В связи с этим происходит усложнение двигательных центров коры головного мозга и мозжечка. В общем отмечается тенденция к увеличению мозга, заметная уже у наиболее примитивных приматов, таких, как Adapts, если сравнить их с насекомоядными. Эта тенденция прогрессирует у всех представителей отряда и достигает высшей степени у человека. Укажем вкратце основные морфологические изменения, связанные с увеличением мозга:
I. Увеличение переднего мозга и особенно неопаллиума.
II. Увеличение числа борозд в коре неопаллиума; воз никновение, в частности, истинной сильвиевой борозды.