Паннет не согласился с таким выводом, но не мог объяснить, почему он неверен. Харди сказал, что ответ ему кажется довольно легким и что он может написать несколько формул прямо на салфетке. Он доказал удивленному Паннету, что при определенной частоте генов нормальных или коротких пальцев относительное количество особей с длинными или короткими пальцами остается одинаковым в каждом поколении, если только не принимать во внимание естественный отбор и другие внешние влияния, которые могли бы привести к изменению частоты генов (частотой генов называется соотношение генов различного вида). Харди подумал, что эти расчеты довольно тривиальны и их не стоит публиковать, но Паннет настоял на том, чтобы они были запечатлены не только на столовой салфетке.
Приблизительно в то же время многие развивали эту идею, в том числе и немецкий врач Вильгельм Вайнберг. Поэтому этот принцип был назван Законом Харди-Вайнберга. На самом деле его высказал еще раньше американец У. Е. Касл, но его имя, как ни странно, не попало в учебники.
Принцип можно выразить следующим образом: При отсутствии внешних сил, изменяющих частоту генов в популяции, и при условии случайного скрещивания, частота каждого аллеля (какой она является во втором поколении) стремится оставаться постоянной в любом поколении.
Этот принцип положен в основании концепции равновесия Харди-Вайнберга.
См. также статью «Равновесие Харди-Вайнберга».
Негенетические факторы могут оказывать такое же влияние на организм, как и гены, ответственные за те или иные признаки. Согласно законам наследственности, гены определяют возможное строение представителя вида, а не то, какое он приобретет в действительности. Так, растение может унаследовать гены высокого роста, но на почве, бедной питательными веществами, оно, скорее всего, останется маленьким. Фенотип организма (его внешний вид) зависит от сочетания наследственных признаков и условий окружающей среды.
Рассмотрим простой пример. Представим, что щенки восточно-европейской овчарки имеют гены, унаследованные от общих родителей. Если проследить за ростом щенков, отданных в различные семьи, то часто можно заметить, что некоторые из них становятся не такими большими и сильными, как остальные их братья и сестры. Причина может заключаться в генах или в неправильном питании и уходе за ними. Другими словами, внешняя среда оказывает не менее значительное воздействие на фенотип, чем наследственность. Изменяя условия среды, мы можем изменить фенотип. С другой стороны, щенки декоративной породы корги никогда не вырастут выше щенков овчарки, сколько их не корми. Но небольшая разница в росте щенков одной породы может быть обусловлена генетически. В одинаковых условиях за разницу в росте ответственны гены.
Хорошо известен эффект, который оказывает улучшение питания на фенотип людей. Еще в 1950 годах проводились исследования зависимости фенотипа от питания среди японских детей. Две группы мальчиков росли в разных условиях: некоторые родились и воспитывались в США, где условия в то время были лучше, а другие в Японии (с тех пор условия в Японии значительно улучшились). Те, кто рос в Америке, были в любом возрасте выше тех, кто рос в Японии. Улучшение питания и жизненных стандартов в Японии привело к тому, что сейчас дети в ней выше тех, что росли в период с 1900 по 1952 годы. То же самое произошло и в Великобритании — современные дети выше своих бывших сверстников, живших 60 лет назад.
Теория эволюции, предложенная Чарльзом Дарвином, испытывала недостаток доказательств. Он не мог привести пример эволюционного изменения, имевшего места в настоящий момент, но за время его жизни действительно произошел процесс, приведший к значительным изменениям одного вида. Это был так называемый «индустриальный меланизм» (изменение цвета бабочек). Впервые его механизм был продемонстрирован на примере березовой пяденицы (Biston betularia). Точные данные относительно изменений в популяциях этого вида представил в 1950 годах биолог Кетлуэлл. Его исследования продемонстрировали ход эволюции на примере изменения формы одного вида в результате естественного отбора.
Существуют три разновидности окраски пяденицы березовой. Типичная форма — крапчатая, с черными пятнышками, которые иногда образуют черные линии. Другая, называемая «карбонария», — черная или меланическая форма с повышенным содержанием меланина, пигмента черного цвета. Третья форма, переходная — крапчатая с белыми пятнами, которую еще иногда называют «инсулярия». До эпохи индустриальной революции меланическая разновидность была очень редкой формой мутации. Затем, когда города и окружающая их местность начали покрываться слоем сажи от сжигаемого угля, который применяли на фабриках и при отоплении домов, меланическая форма стала более распространенной, и в некоторых местах крапчатая разновидность просто исчезла. Сажа не только делала темными стволы деревьев, но и убивала лишайники, на фоне которых крапчатая разновидность была незаметной. В таких условиях типичная разновидность хорошо смотрелась на фоне темных деревьев, и ее легко распознавали хищники. Черная разновидность получила преимущество; она смогла выжить и дать потомство.
Этот феномен коснулся 10 % из приблизительно 700 видов больших бабочек Британии и привел к увеличению соотношения темных разновидностей в популяциях. Во всех случаях бабочки днем отдыхали на коре деревьев или на темных предметах. Однако не следует полагать, что таким образом образовался новый вид, так как светлая и темная разновидности могли скрещиваться и давать потомство. Тем не менее этот феномен доказал, что признаки животных могут изменяться под действием естественного отбора, вызванного изменениями среды. В 1956 году был принят закон о контроле над загрязнением воздуха и были образованы «бездымные зоны». С тех пор ситуация изменилась в противоположную сторону, и светлая разновидность стала вновь более распространенной.
См. также статью «Естественный отбор».
Ископаемые — это останки вымерших организмов или отпечатки их следов в камне. Большинство ископаемых находят в виде твердых частей скелета, поскольку мягкие ткани и органы умерших животных либо поедаются другими животными, либо разлагаются. В процессе так называемого окаменения минеральные соли из окружающих пород постепенно заменяют твердый органический материал. Органический материал может также раствориться, оставив отпечаток в окружающих его горных породах. Окаменелые следы, такие, как отпечатки ног динозавров или ходы и норы червей, также предоставляют ценные сведения об исчезнувших организмах. К ископаемым относят и окаменелые экскременты, копролиты.
Иногда организмы сохраняются иным образом, например многочисленные насекомые, попавшие в смолу древних деревьев и сохранившиеся в янтаре. В Сибири часто находят останки замерзших мамонтов, иногда настолько хорошо сохранившиеся, что можно даже изучать содержимое желудка. Когда их впервые обнаружили путешественники на собачьих упряжках, то собаки могли даже есть мясо этих вымерших животных.
Изучая ископаемые останки животных, можно прийти к следующим выводам:
· Сначала появились простейшие формы жизни, которые существовали в течение сотен миллионов лет до того, как в процессе эволюции появились более совершенные формы.
· Если ископаемые останки расположить в хронологическом порядке, то становится очевидным ход эволюционного развития. Изменения в структуре можно объяснить как приспособление к изменившимся условиям в результате давления отбора на организмы с прежней формой.
· Вымирание — настолько частое явление, что в наши дни в животном мире представлено лишь небольшое количество видов, произошедших от вымерших предков.
Часто находят множество прекрасно сохранившихся окаменелостей, представляющих ход эволюционного развития определенных групп организмов, например аммониты и морские ежи. Для этих животных существует большое число переходных форм.
См. также статьи «Ископаемые свидетельства эволюции», «Периодически нарушаемое равновесие».
Надежные доказательства эволюции можно получить, изучая тысячи окаменелых остатков животных и растений, которые палеонтологи и геологи обнаруживают в горных породах. Они говорят нам о том, как развивалась жизнь на Земле в течение миллионов и миллиардов лет. Они также повествуют и об изменениях самой Земли. Например, в пустыне Вайоминг, которая в наше время находится выше уровня моря более чем на милю, встречаются останки сотен типов рыб, которые некогда населяли море, плескавшееся в этом районе. Дальше к югу, в Аризоне, есть пустыня, где находят окаменевшие деревья, произраставшие в густых лесах миллионы лет назад. Это доказательство больших климатических изменений, имевших место в прошлом. Когда-то климат здесь был мягким и влажным, но затем превратился в засушливый.
Окаменелости образовались и сохранились до нашего времени благодаря случайному стечению обстоятельств. Обычно организмы поедаются другими организмами или разлагаются. Возможность обнаружить окаменелые останки довольно невелика, еще менее вероятно обнаружить серию остатков, показывающих процесс эволюционного преобразования одного вида в другой. Однако бывают примеры почти полного процесса развития. Обычно это окаменелости животных с раковинами, скелетом или зубами. Например, в осадочных породах возрастом 60 миллионов лет были найдены останки четырехпалого существа размером с кошку. Затем обнаруживались останки их видоизменяющихся потомков, увеличивавшихся в размере. Последняя ступень этого развития — современная лошадь, близкие предки которой попадаются в сравнительно молодых отложениях. Похожую эволюционную последовательность можно проследить и для слона, жирафа, верблюда. Обнаружены более подробные свидетельства эволюции некоторых беспозвоночных, включая моллюсков и иглокожих.
Окаменелые останки неоспоримо доказывают, что жизнь на Земле за миллионы лет постепенно изменялась, один вид превращался в другой. В наше время уже не приходится серьезно сомневаться в истинности теории эволюции и в том, что она происходила всегда, начиная с зарождения жизни.
См. также статьи «Биогеографические свидетельства эволюции», «Сравнительная анатомия», «Биогенетический закон как свидетельство эволюции».
На протяжении многих тысяч лет люди высоко ценили породистых животных. Такие животные получились в результате искусственного отбора. Главная цель искусственного отбора — вывести животных с определенными желаемыми признаками; скотоводы, например, желали получить коров, которые бы давали больше молока, охотники — хороших собак, которые служили бы им помощниками. Но вплоть до недавних пор этот отбор носил случайный, несистематический характер. До опытов Грегора Менделя, проведенных в 1860 годах, никто ничего не знал о законах наследственности, поэтому новые породы выводились путем проб и ошибок, хотя результат часто получался неплохой. Все современные породы кур произошли от дикого предка, обитающего в джунглях Дальнего Востока, предками домашних свиней были кабаны, предками коров — дикие быки, а жирной индейки, приготавливаемой на Рождество, — довольно худая птица, на которую когда-то охотились переселенцы в Новой Англии.
В качестве примера важности и эффективности искусственного отбора (селекции) можно привести историю с улучшением индийских пород коров. В течение многих столетий за индийскими коровами почти никто не ухаживал, и они стали полудикими. Надои молока резко снизились. Таких животных можно увидеть и сегодня. Индусы считают коров священными животными и позволяют им свободно ходить по улицам поселков в поисках пищи. На государственных фермах решили улучшить местные породы. Для начала их стали хорошо кормить, но это не привело к значительному увеличению надоев. Проблема заключалась в том, что коровы — довольно нервные животные и легко пугаются, когда их пытаются доить. Но через несколько лет искусственного отбора вывели менее восприимчивых коров, которые позволяли доить себя людям. Через 20 лет надои возросли втрое. Сегодня для получения желаемых пород научные принципы отбора сочетают с искусственным осеменением.
Одним из пионеров селекции (искусственного отбора) растений был американец Лютер Бербанк. Он вывел многочисленные новые сорта растений. Пожалуй, самым известным его вкладом в селекцию растений является улучшение сортов картофеля. Однажды в 1871 году Бербанк осматривал картофельное поле в Массачусетсе и заметил плод, выросший на одном из растений. Хотя картофель обычно имеет цветы, у него бывает довольно мало плодов. Новые растения выращивают, как правило, из клубней, а не из семян. Бербанк сохранил семена и посадил их. Затем он исследовал картофелины, выросшие из этих семян. Они отличались от растения к растению. Некоторые были большими, другие маленькими; одни семена дали много клубней, а другие мало. Клубни одного из растений были самыми многочисленными, большими и ровными. Он выбрал их для дальнейшего размножения неполовым путем. Получившаяся разновидность картофеля была названа именем Бербанка, и вскоре этот сорт стал распространенным на всей территории США.
Успех Бербанка послужил примером массового отбора, при котором из многих представителей вида для селекции выбирается одно растение. Массовый отбор — это, вероятно, самый древний вид искусственного отбора растений. Древние люди для посева всегда оставляли самые лучшие семена урожая. Именно от них, скорее всего, можно было получить потомство с желаемым набором признаков. Так, через несколько поколений из диких растений возникали культурные. Зерновые растения, например, были выведены из диких злаков. Предком кочанной капусты, а также цветной, брюссельской и брокколи, было дикое растение морского побережья.
Методом массового отбора можно также получить сорта, невосприимчивые к болезням. Представим, например, что на пшеничном поле распространился вредный грибок. Погибли почти все растения, кроме двух-трех. На следующий год из этих здоровых растений выросли новые. И опять на них напал грибок, только на этот раз выжило больше растений. На следующий год все повторилось снова; с каждым годом выживало все больше приспособленных растений и таким образом был выведен сорт пшеницы, невосприимчивый к грибку.
Пожалуй, самыми известными морскими рептилиями триасового и юрского периодов (245–144 миллионов лет назад) являются ихтиозавры. Внешне они выглядели как современные дельфины с рыбообразным телом и, похожим на акулий, спинным плавником. Их конечности приспособились к водной среде обитания и превратились в плавники; хвост тоже стал мощным хвостовым плавником. По остаткам можно проследить развитие нескольких родов ихтиозавров от длинного и узкого миксозавра (Mixosaurus) триасового периода через дельфинообразного ихтиозавра (Ichthyosaurs) и, похожего на меч-рыбу, эвринозавра (Eurhinosaurus) юрского периода до беззубого офтальмозавра (Ophthalmosaurus). Все они были активными охотниками, питались рыбой и предками кальмаров.
Плавники ихтиозавров в виде весла были специализированным органом, прекрасно приспособленным для развития высокой скорости передвижения в толще воды. Они были усилены скоплением пальцевых костей, которое не походит на обычное распределение пальцев в конечности рептилий. Исходя из этого факта, можно предположить, что ихтиозавры унаследовали свою обтекаемую форму непосредственно от предков-земноводных, минуя стадию сухопутных пресмыкающихся. Их приспособление к морской жизни было настолько совершенным, что они даже рожали живых детенышей, не выходя на сушу для того, чтобы отложить яйца. Их вымирание в конце мезозойской эры (около 65 миллионов лет назад) было частично вызвано конкуренцией со стороны более новых морских животных.
Свидетельства о существовании этих морских рептилий были получены еще в начале XIX века. Англичанку Мэри Эннинг (1799–1847) из Лайм-Регис можно назвать первым профессиональным коллекционером окаменелостей. Она собирала окаменелости среди местных прибрежных утесов и продавала их туристам. В 1811 году она случайно наткнулась на несколько огромных окаменелых костей и продала их Эдварду Хоуму, профессору анатомии Лондонского университета. Он не смог опознать останки, и только через семь лет выяснилось, что это кости вымершей рыбообразной рептилии. Первым эту версию выдвинул Жорж Кювье, но назвал ископаемое ихтиозавром в 1818 году В. Кёниг. В 1820 годах было найдено еще несколько подобных образцов.
См. также статью «Кювье, Жорж».
Жизнь на Земле не раз подвергалась опасностям, которые грозили уничтожить ее навсегда. Не менее пяти раз наступали такие моменты, когда исчезало большинство живых организмов планеты. В настоящее время можно сказать, что мы находимся в шестом периоде массового вымирания. Только на этот раз вымирание представляет собой результат человеческой деятельности, то есть внутренних, а не внешних сил.
За 3,5 миллиарда лет глобальная экосистема претерпела много кризисов и в самые критические моменты была близка к полному исчезновению. Около 250 миллионов лет назад жизнь была на грани вымирания. За относительно короткий геологический срок вымерло по крайней мере 96 % видов. Из всех видов, когда-либо обитавших на Земле, 99,9 % вымерли. Часто создается впечатление, что их вымирание ускорили внешние природные катаклизмы. Среди них можно назвать столкновение с многочисленными астероидами и кометами, которые вызывали появление пылевых облаков и приводили к климатическим изменениям, превращая Землю то в раскаленную пустыню, то в ледяную тундру. Наша планета также пережила значительные колебания уровня океанов и периоды повышенной вулканической активности, вызванной смещением земных пластов. Пять основных катастроф таковы:
· Поздний ордовик (440 миллионов лет назад) — вымерло около 85 % видов.
· Поздний девон (365 миллионов лет назад) — две волны крупного вымирания морских видов, отделенных друг от друга миллионом лет.
· Поздняя пермь (251 миллион лет назад) — вымирание около 96 % видов. Это было крупнейшее вымирание в истории жизни, в результате исчезли почти все зверообразные пресмыкающиеся, которые до этого были хозяевами планеты на протяжении 80 миллионов лет.
· Поздний триас (205 миллионов лет назад) — вымерло около 76 % видов (в основном морских).
Поздний мел (65 миллионов лет назад) — вымерло от 75 до 80 % видов. Это наиболее известное вымирание, поскольку оно явилось концом эпохи динозавров, которые до этого были хозяевами планеты на протяжении 140 миллионов лет.
См. также статьи «Дрейф материков», «Динозавры».
Кладистика — это метод описания путей эволюционного развития с помощью науки о классификации (таксономии). Одна из школ таксономии придерживается схемы, первоначально предложенной немецким энтомологом Вилли Хеннингом в 1950 годах и развитой Найлсом Элдриджем и Джоэлом Кракрафтом. Она основывается на положениях генеалогии, которая пытается проследить происхождение современных организмов от их предков и составить их генеалогическое древо. Термин «кладистика» Хеннинг составил на основе греческого слова «кладос», что значит «ветвь, отросток». Основная группа, или таксон, называется в кладистике «кладон»; считается, что все организмы одного кладона произошли от одного общего предка. Важное предположение при составлении родословных линий (кладограмм) заключается в том, что ни одно из ныне существующих животных не является предком другого вида современных животных. Следовательно, два разных современных вида животных могут быть связаны только общим предком.
Кладограммы составляются на основе определенного количества совместных признаков, которые считаются гомологичными и, следовательно, указывают на общее эволюционное происхождение. Более того, эти схожие признаки являются отправной точкой для выделения отдельной ветви кладограммы. Таким образом, кладограммы представляют собой схемы регулярно ветвящихся линий, похожие на схемы семейной родословной. Похожие схемы раньше применялись для составления родословных дворянских родов и назывались «фамильное дерево».
Каждое ответвление начинается в том месте, когда появляется отдельный признак, передаваемый группе организмов, связанных между собой родством. Кладонам с общими признаками даются названия групп животных или растений. Группа может быть очень большой — значительная часть фауны — или очень маленькой, такой, как род, в который входит десяток видов, но принцип их выделения одинаков. При составлении кладограмм самая большая трудность состоит в том, чтобы определить в самом ли деле признак, по которому организмы объединяют в одну группу, считается гомологичным. Если одни представители кладона обладают общими признаками с организмами, не входящими в него, то они, по всей видимости, не являются унаследованными от общего предка и называются примитивными признаками.
Эволюционный скачок между земноводными и пресмыкающимися стал возможен, по видимому, только благодаря развитию особого типа яйца, которое можно было откладывать на сушу (так называемое клейдоическое или амниотическое яйцо).
Это основной признак, по которому земноводные отличаются от пресмыкающихся. Такое яйцо позволило производить потомство вне воды и, следовательно, дало предпосылку к тому, чтобы позвоночные вышли из водной среды обитания и распространились по всей суше. Во-первых, образовалась твердая оболочка вокруг яйца, которая предотвращала его обезвоживание. Во-вторых, появился желток, который поддерживал рост зародыша и позволял молодым рептилиям появляться из яйца уже в сформировавшейся форме. В-третьих, система оболочек внутри яйца образовывала миниатюрный «водоем», в котором мог развиваться эмбрион, и мешок для продуктов выделения.
Вместе с этим произошла эволюция экскреторной (выделительной) физиологии, которая стала полностью отличаться от физиологии водных животных. Беспозвоночные и рыбы, которые постоянно обитают в воде, выделяют токсичный аммиак. Он получается из избыточных аминокислот, потребляемых белков, в результате простых биохимических реакций. Аммиак растворяется в большом количестве воды, в которой обитают эти животные. Но в яйце, которое откладывается на сушу, эмбрион не может выжить, если будет выделять ядовитый аммиак — накопление этого химического вещества внутри оболочки яйца окажется фатальным. Поэтому развился ряд более сложных химических реакций, при котором выделяется безвредная и нерастворимая мочевая кислота, хранящаяся внутри яйца до тех пор, пока из него не вылупится детеныш. Развитие клейдоического яйца привело к следующим последствиям:
· Устранение стадии головастика с жабрами. Пресмыкающиеся появляются из яйца похожими на взрослых особей; при этом не происходит никакого метаморфоза (как у земноводных).
· Развитие способа внутреннего оплодотворения. Половые клетки уже не выделяются в воду, так как оплодотворение происходит внутри организма, до того как вокруг эмбриона в яйцеводе образуется относительно непроницаемая оболочка яйца.