Половое поведение животных определяется не только врождёнными инстинктами, но и научением. Казалось бы, этого вполне достаточно, чтобы гарантировать максимальную пластичность действий, обеспечивающих размножение. Однако опыты с изолированным содержанием детёнышей показали, что для многих видов, особенно живущих стаей, необходимым условием является усвоение особями какого-то особого опыта, на первый взгляд, далёкого от сексуального.
Оказалось, что самцы морских свинок, отлучённые от родителей и выращенные в изоляции, став взрослыми, не способны совершить половой акт (Valenstein Е. S. et al ., 1955). При виде самки у такого животного возникает достаточная эрекция, но вместо того, чтобы подойти к ней сзади и обхватить её лапами, он заходит со стороны головы и кладёт лапы ей на спину. Самка при этом инстинктивно отскакивает от своего незадачливого ухажёра. Выяснилось, что первые десять дней жизни являются критическим возрастом для формирования в последующем способности спариваться. Если они были проведены в стае, то спаривание по достижении взрослого состояния удавалось, несмотря на длительную изоляцию детёныша, осуществлённую вне этого критического срока.
Точно так же, как самец морской свинки, неэффективно и нелепо ведёт себя самец крысы, даже если он выращен не в полной изоляции от стаи, а просто был отделён от неё сеткой (Gerall H. D. et al ., 1967; Gerall A. A., W a rd I. L., 1966). Достигнув брачного возраста, он выбирает объект противоположного пола, демонстрируя при этом отличную эрекцию. Однако в попытках ухаживания он делает всё, что угодно, кроме того, чтобы подойти к самке сзади и обхватить её лапами. Вместо этого он прыгает в воздух, кувыркается, подлезает под самку и делает массу бесполезных движений.
Ещё более убедительными в этом плане оказались опыты американского учёного Гарри Харлоу (Harlow H. F., 1965, 1975), проведенные с целью выяснить, как влияет изолированное воспитание на детёнышей обезьян. В комнате, где жил детёныш, оставляли либо плюшевую обезьяну, либо просто проволочный каркас, обтянутый куском меха или плюша. Пугаясь чего-нибудь, детёныш немедленно кидался к “плюшевой маме” и прижимался к ней. Спал он обычно, обхватив “маму” лапками. Детёныши, воспитанные в изоляции, имея полноценное питание и уход, вырастали внешне здоровыми. Но когда, подрастая, они возвращались в родную стаю, у них выявлялось психическое уродство: крайняя неуживчивость и агрессивность. Остальные обезьяны отвергали своих некоммуникабельных сородичей, преследуя и избивая их при каждом промахе. По мере взросления обнаруживались и дефекты их полового поведения. Самец, выросший в изоляции, не мог спариваться с самками. От спаривания отказывались и самки, выросшие с “плюшевой мамой”.
“Если выращенные в лаборатории самки, – пишет Гарри Харлоу , – были меньше, чем опытные самцы, они пятились назад и садились лицом к самцам, умоляюще глядя на своих возможных супругов. Сердцем они были с ними, но всё остальное шло неправильно. Если самки были больше самцов, можно было полагать, что они неверно понимают намерения последних, так как после краткого периода ухаживания они бросались и терзали несчастного самца. Самки не проявляли уважения к самцу, над которым могли господствовать”.
Когда же таких самок удавалось оплодотворить, то после родов они оказались лишёнными родительского инстинкта: оставляли своих детенышей без присмотра, бросали их лицом об пол, откусывали им пальцы. Физиолог Питер Милнер (Milner P. M., 1970) справедливо считает, что “по-видимому, половое поведение, хотя ему и не надо обучаться, тем не менее, зависит от неспецифического социального опыта, полученного в детстве”. Возможно, что опыты с изоляцией детёнышей приоткрывают завесу над регуляторным механизмом более широкого спектра, отсекающим особей с дефектами “социального” поведения от генофонда вида.
Эксперименты Дёрнера и наблюдения этологов выявляют биологические причины и приспособительный характер гомосексуальности животных.
Биологический смысл гомосексуальности животных
Надо признать, что гомосексуальное поведение наблюдается практически у всех видов “братьев наших меньших” . Есть животные, вступающие в гомосексуальные контакты эпизодически, главным образом, в пору своей юности, не прибегая к ним в периоде зрелости. У других гомосексуальность сохраняется, как у тех крыс, чьё внутриутробное развитие протекало на фоне дефицита андрогенов, какими бы ни были его причины.
По мнению Игоря Кона: “На ранних стадиях полового созревания пол партнёра ещё не имеет существенного значения; в своих сексуальных играх молодые животные просто отрабатывают технику спаривания, которая понадобится им в дальнейшем. <…> “Гомосексуальное” поведение чаще встречается у тех обезьян, которых с раннего детства выращивают в однополой среде, в условиях половой сегрегации. <…> Гомосексуальные контакты стимулируются наличием общего эмоционального возбуждения в группе, а также зрелищем спаривающихся сородичей” .
Замечание, что гомосексуальное поведение молодняка – игра, в которой “просто отрабатывается техника спаривания” , звучит наивно. том, что обучение – непрерывная цепь стимулов и ответных реакций. Однополые игры подрастающих самцов – необходимая фаза становления их гетеросексуального поведения. Транзиторная (преходящая) гомосексуальность молодняка животных играет важную роль в воспроизведении животных видов, живущих стадом или большими семьями.
У многих обезьян (ревунов, резусов и других) доминирующие самцы обзаводятся “гаремом”, захватывая всех половозрелых самок. Молодняк держится особняком от взрослых сородичей в группах “холостых” обезьяньих подростков. Их гомосексуальное поведение – обычный этап полового развития. Японский этолог Ямагива установил, что члены однополых групп горных горилл Центральной Африки, в отличие от своих драчливых взрослых сородичей, отличаются сплочённостью и дружелюбием, нередко образуя устойчивые гомосексуальные пары. Однополые игры поражают своей изобретательностью. Так, карликовые шимпанзе бонобо практикуют оральный секс, а акробатические позы их анального спаривания комментировались авторами фильма об их жизни, как “верх разврата” .
Выполнив свою задачу, фаза транзиторной гомосексуальности становится ненужной и у большинства животных замещается гетеросексуальностью. Вместе с тем определённая часть как самцов, так и самок, сохраняет однополую ориентацию, став взрослыми.
Демонстративно заключая термин “гомосексуальность” в кавычки в применении его к животным, Кон проявляет излишнюю щепетильность. Половое поведение является именно гомосексуальным, идёт ли речь об однополых играх обезьяньего молодняка или о сексуальных контактах двух взрослых партнёров любого биологического вида. Заместительные гомосексуальные контакты пары, изолированной от сородичей, к какому бы из полов она не относилась, по степени их влияния на психофизиологические процессы почти не уступают гетеросексуальным. Сошлюсь на Тинбергена, который пишет: “В неволе бывает, что в отсутствие самцов пару образуют две голубки, одна из которых демонстрирует поведенческие особенности, обычно присущие самцу. Хотя их репродуктивные ритмы сначала могут быть разными, в результате обе несут яйца одновременно. Действия в отношении друг друга как-то стимулируют синхронизацию, причём не только поведенческую, но и связанную с развитием яиц в яичниках”.
Разумеется, яйца, снесённые обеими голубками, не оплодотворены. Но сам факт, что гомосексуальные взаимоотношения индуцируют соответствующий гормональный процесс в системе “гипоталамус – гипофиз – яичники” птиц, синхронизируют его и реализуют одновременную овуляцию (выход яйцеклетки), говорит о многом. Инстинкт – мощная сила. Удовлетворив связанную с ним потребность, пара однополых голубок не могла решить биологической задачи размножения. Но порой остаётся довольствоваться тем, что есть. Главное, обеим удалось сохранить функциональную способность системы органов размножения до лучших времён, а также снять болезненное состояние фрустрации (дискомфорта, вызванного невозможностью реализовать биологически важную потребность). Словом, заместительное гомосексуальное поведение, связанное с отсутствием партнёра противоположного пола, биологически полезно.
Урок, преподанный “голубыми” мышами
Гомосексуальность “по Дёрнеру”, вызванная гормональным сбоем половой дифференциации мозга, особенно демонстративно наблюдается у серых мышей.
Мыши – очень агрессивный вид. Встречаясь на общей территории, самцы немедленно вступают в ожесточённые драки. Доминирующий самец обращает в бегство менее сильного, тот – следующего и т. д. Так в стае устанавливается иерархия. Самые сильные и агрессивные животные захватывают лучшие участки и строят на них свои гнёзда. Их самки остаются сравнительно мирными, пока у них не наступает беременность, после чего они способны убить любую неосторожную мышку, если та подойдёт к гнезду. Никто не смеет приблизиться к “семейному очагу”, ни возможная соперница, ни тем более, чужой самец (его немедленно атакует хозяин гнезда, совершающий дозорный обход контролируемой им территории).
Самцы, занимающие нижние ступени иерархической лестницы, держатся вместе. Так, распределяя между собой невзгоды, им проще уберечься от преследований и укусов. Спят они общим клубком в неудобном месте, на который не претендуют “мышиные бароны”. Самки, оставшиеся вне гнёзд, тоже держатся кучно; живётся им всё-таки получше, чем “холостякам”. “Аутсайдеры” отвратительно пахнут, выглядят жалким образом и умирают гораздо раньше, чем их гонители.
Агрессивность мышей способствует расселению вида: часть особей уходит обживать новые места обитания.
В конце концов, на мышиной территории образуются несколько семей, состоящих из родителей и их помёта. Как ни странно, в части таких гнёзд, к которым чужой не смеет приблизиться, английский зоолог Питер Кроукрофт (Crowcroft P., 1966) обнаружил взрослых самцов, уступающих по величине хозяевам. Он предположил, что пришлым самцам помог замаскироваться пропитавший их семейный запах гнезда. Учёный решил, что истинными отцами молодняка являются не хозяева гнёзд, а именно они, эти коварные приживалы. “Хозяева участков слишком заняты тем, что выгоняли посторонних самцов, и пренебрегали своими супружескими обязанностями” . Автора даже не надоумили замеченные им садки крупных самцов на своих меньших по размерам однополых собратьев.
Кроукрофт же наблюдал самцов-гомосексуалов; им не было никакого дела до оплодотворения самок. Дифференцировка половых центров их мозга проходила на фоне дефицита андрогенов. Поэтому-то их запах вводил в заблуждение хозяев гнезда. Как уже говорилось, с самками, которым Ли и Гриффо (Lee C. T., Griffo W., 1973) в критический период вводили андрогены, дело обстоит прямо противоположным образом: те выделяют мужские феромоны, провоцирующие агрессивность самцов.
Всё это не некий казус, а важное биологическое явление. Дело в закономерности, открытой Джоном Арчером (Archer J., 1970, 1973): чем выше плотность популяции (иными словами, чем больше скученность), тем больше вес надпочечников и тем меньше гонады, яички или яичники, у отдельных особей. Чем изначально слабее животное, тем быстрее по мере возрастания скученности у него развивается асексуальность и бесплодие. Ведь скученность – один из факторов, ведущих к стрессу.
При стрессе же резко меняется работа мозга и эндокринной системы. Ядра гипоталамуса выбрасывают кортикотропин-рилизинг-гормон (кортиколиберин), который стимулирует секрецию гипофизарного адренокортикотропного гормона (АКТГ), активирующего надпочечники. Биологически этот механизм крайне важен – гормоны коры надпочечников, глюкокортикоиды, в частности, кортизол, противостоят действию повреждающих агентов и обеспечивают выживание животного. Функция же половых желёз тормозится до минимума. Как показали исследования Джорджа Крусоса, Дэвида Торпи и Филипа Голда (Chrousos G. P. et al ., 1998), этот процесс затрагивает несколько уровней регуляции. Во-первых, кортиколиберин подавляет синтез гонадотропин-рилизинг-гормона. Во-вторых, глюкокортикоиды тормозят и секрецию гонадотропин-рилизинг-гормона ядрами гипоталамуса, и секрецию гонадотропных гормонов гипофизом. В-третьих, они же подавляют функциональную активность ткани гонад (яичек и яичников) непосредственно. Словом, если речь идёт о выживании животного, функция размножения становится “лишней”. Правда, этот процесс не безотказен: когда ресурсы надпочечников истощаются, наступает смерть. Такова саморегуляция численности популяции: при перенаселении вначале снижается размножение животных, а затем происходит их падёж.
Стресс, переживаемый беременной самкой, редко сопровождается прерыванием её беременности, поскольку в организме сохраняется высокий уровень гормонов плаценты. Это орган, в котором развивается оплодотворённая яйцеклетка, превращаясь в зародыш, а затем в плод. Плацента становится железой внутренней секреции, продуцируя эстрогены и хорионические гонадотропные гормоны, близкие по действию к гипофизарным.
Между тем, стресс приводит к установлению особых отношений между матерью и плодом. Гипофизарные гормоны матери, в том числе и АКТГ, не проходят через плацентарный барьер, зато он легко проницаем для глюкокортикоидов. Такой процесс имеет двусторонний характер: если у самки удалить надпочечники, она умрёт, но если подобная операция проведена в периоде беременности, продолжительность жизни экспериментального животного резко возрастает. Это объясняется компенсаторной гипертрофией (увеличением объёма ткани и усилением функции) надпочечников зародыша. Спасительный эффект не наступит, если удалить у зародыша гипофиз, но сохранится, если АКТГ вводить ему извне. Эти факты были установлены работами многих учёных: Milković К., Milković S., 1958, 1959, 1962, 1963; Eguchi V. et al ., 1964; Cohen A., Pernot J.-C., 1968.
Стресс беременной самки сопровождается выбросом в её кровь веществ (в частности, адреналина), которые, как было установлено перечисленными выше авторами, способны проникать через плаценту, стимулируя выработку АКТГ гипофизом зародыша и вызывая тем самым гипертрофию его надпочечников. Но главное, в организм зародыша в избытке поступают глюкокортикоиды матери, подавляя секрецию гонадолиберина, гипофизарных гонадотропинов и, наконец, андрогенов в самих яичках. Это показано исследованиями Т. Усиу (Usiu T. et al., 1988), Дж. Крусоса (Chrousos G. P. et al., 1998), Т. О'Коннора (O'Connor T. M. et al ., 2000). Таким образом, стресс матери приводит к дефициту зародышевых андрогенов и к половой дифференциации головного мозга зародыша по гомосексуальному типу.
Если стресс продолжится после родов, у роженицы может пропасть молоко. Это погубит родившийся помёт, оставив его без пищи, но зато спасёт мать. Если потомство всё же выживет, то за счёт гомосексуальности родившихся самцов численность популяции снизится. Тут есть свои секреты. Обычно численность популяции контролируют самки. От их количества и плодовитости зависит число молодняка, как бы ни были активны самцы. Но эволюция придумала особо хитрый трюк: самцы-гомосексуалы, попадая в семейные гнёзда, переключают на себя половую активность мышиных производителей и снижают приплод. На случай если плотность популяции всё-таки окончательно не придёт в норму, природа приберегает козырные карты. Кроукрофт поставил изящный эксперимент. Учёный позволил наблюдаемой им популяции мышей плодиться без ограничений. Когда вся территория, отведённая под эксперимент, была занята, самки, несмотря на полноценное питание, утратили способность не только к размножению, но и к спариванию. Это объяснялось тем, что из-за снижения уровня гонадотропных гормонов у каждой из них закрылась половая щель, то есть наступила стадия анэструса и прекратилась рецептивность самок. Между тем, гомосексуальные самцы остались “рецептивными”!
Биологические особенности, присущие человеку, а главное, тот факт, что он – существо мыслящее и социальное, придают человеческой гомосексуальности черты, несвойственные однополой активности животных. Но не видеть явного сходства между ними и отрицать возможность моделирования гомосексуального поведения в эксперименте – позиция ошибочная и неконструктивная.
Контрольные вопросы
Понятие о половом диморфизме у животных и человека.
2. Половая дифференциация мозга: процесс дефеминизации и андрогенизации нейронов у особей мужского пола.
3. Механизм предотвращения дефеминизации нейронов у особей женского пола.
4. Понятие о критическом сроке половой дифференциации головного мозга. Каковы его сроки у человеческого зародыша?
5. Женский и мужской типы полового поведения. Маунтинг, интромиссия, лордоз; статистические методы при анализе экспериментально индуцированного полового поведения крыс.
6. Феромоны как знаки половой принадлежности и показатели степени готовности самок к спариванию.
7. Женский и мужской типы гормональной саморегуляции в системе гипофиз – гонады.
8. Роль полового импринтинга в выборе партнёра у животных.
9. Поведенческие особенности животных, выращенных в изоляции.
10. Роль кортиколиберина, АКТГ и глюкокортикоидов в развитии стресса.
11. Дефицит зародышевых андрогенов как причина феминного поведения самцов, достигших зрелости. Методы его вызывания в эксперименте.
12. Андрогенизация самок в критическом периоде половой дифференциации их головного мозга в экспериментальном исследовании её маскулинного поведения и подавления овуляции. Зависимость степени маскулинности поведения (в интервале от би- до гомосексуального) от полученной дозы тестостерона.
13 Роль стресса, перенесенного беременной самкой, в развитии гомосексуального поведения у потомства.
14. Транзиторная и заместительная гомосексуальная активность у молодняка обезьян.
15. Гомосексуальный выбор при половом импринтинге у серых гусей.
16. Возможный приспособительный характер гомосексуальности животных.
Глава IV . Виды гомосексуальной активности человека
Безмолвный крик желанья пленного: