В своем вспомогательном труде "The Variation of Animals and Plants under Domestication", где Дарвин рассматривает вопрос детально, он дает более многочисленные доказательства унаследования эффектов употребления и неупотребления. Приведем некоторые из таких мест, взятые из первого тома первого издания.
Говоря о домашних кроликах, Дарвин пишет: "Недостаток упражнения, очевидно, изменил длину ног относительно тела..." "Таким образом, мы видим, что наиболее важный и сложный орган (мозг) во всей своей организации подчиняется закону уменьшения в массе от неупотребления". Дарвин замечает, что у птиц океанических островов, которые не подергались преследованию со стороны врагов, уменьшение крыльев произошло, по всей вероятности, от постепенного неупотребления. Сравнивая одну из таких птиц - лысуху с островов Тристан-да-Кунья с соответствующей европейской птицей и показывая, что все кости, участвующие в полете, у первой меньше, Дарвин прибавляет: "Таким образом, в скелете этого естественного вида встречаются почти такие же самые изменения, разве только пошедшие несколько дальше, как и у домашней утки; а в последнем случае, я думаю, что никто не станет оспаривать, что такие изменения произошли от уменьшения употребления крыльев и усиленного употребления ног... Как и у других домашних животных, прирученных очень давно, точно так же и у шелковичного червя пострадали некоторые инстинкты; гусеницы, помещенные на тутовое дерево, иногда приобретают странный недостаток пожирать основание листа, на котором они находятся, и через то падать вниз; но по словам Робине (Robmet), они сохраняют способность опять взбираться на дерево. Но иногда и эта способность теряется; и тогда упавшие гусеницы, будучи не способны подняться, погибают от голода; часто они не умеют перейти с листа на лист".
Вот еще несколько примеров, взятых из второго тома:
"Во многих случаях есть основание думать, что уменьшенное употребление разных органов оказало влияние на соответствующие части организма потомства. Но нет хороших доказательств того, что это когда-либо совершалось в течение одного поколения... Наши домашние куры, гуси и утки почти совершенно потеряли не только у отдельных особей, но у всей породы способность летать; и потому нам никогда не случается видеть, чтобы испуганный цыпленок пытался бы улететь, как это делает молодой фазан... У домашнего голубя длина грудной кости, высота ее гребня, длина лопатки и душки, длина крыльев, измеренная между концами лучевой кости, - все стало меньше по сравнению с соответствующими частями дикого голубя". После подобного же и подробного рассмотрения уменьшения размеров у кур и уток Дарвин прибавляет: "Уменьшенный вес и размер костей в предыдущих случаях, по всей вероятности, является косвенным результатом реакции ослабленных мускулов на кости... Потузиус показал, что у уменьшенных пород свиней короткость ног и рыла, форма суставных отростков затылка и положение челюстей с верхними клыками, выдающимися очень неправильным образом вперед от нижних клыков могут быть приписаны тому, что эти части не имели достаточного упражнения... Такие изменения строения, хорошо передающиеся по наследству, характеризуют некоторые улучшенные породы, потому что они не могли произойти ни от одной домашней или дикой расы. Относительно рогатого скота профессор Таннер заметил, что легкие и печень у улучшенных пород оказываются значительно меньше в объеме по сравнению с теми же частями у животных, пользующихся совершенною свободою... Причина уменьшения легких у высокосовершенствованных пород животных, которые совершают мало движения, очевидна само собою". (На следующих страницах Дарвин также приводит факты, иллюстрирующие последствия употребления или неупотребления в изменении вида ушей, длины кишечного канала и природы инстинктов домашних животных.)
Однако допущение или, скорее, утверждение Дарвина, что передача по наследству функционально возникших изменений является фактором органической эволюции, становится особенно очевидным не из тех отрывков, которые приводились нами выше. Гораздо лучше выясняется это из одного места в предисловии ко второму изданию его "Происхождения человека". Он там протестует против того распространенного извращения его взглядов, что названный выше фактор не проявляется в природе. Место это следующее:
"Я пользуюсь здесь удобным случаем, чтобы заметить, что мои критики часто приписывают мне, будто я объясняю все изменения строения организма и его духовных свойств исключительно естественным подбором таких видоизменений, которые часто называются самопроизвольными, между тем я даже в первом издании "Происхождения видов" ясно утверждал, что должно придавать большое значение унаследованному эффекту употребления и неупотребления как по отношению к телу, так и по отношению к духу".
Но это еще не все. Есть доказательство того, что уверенность Дарвина в важном значении фактора, о котором идет речь, становилась с годами все сильнее, по мере пополнения новых доказательств. В шестом издании "Происхождения видов" в первой из вышеприведенных цитат Дарвин говорит следующим образом: "Я думаю, что не может быть никакого сомнения в том, что у наших домашних животных употребление усилило и увеличило одни части организма, а неупотребление уменьшило другие и что такие изменения передавались по наследству".
Но если обратиться к первому изданию того же труда, то можно будет увидеть, что слова: "Я думаю, что не может быть никакого сомнения..." заменили первоначальные слова: "Я думаю, что может быть малое сомнение...". Такая обдуманная замена одного слова с определенным значением другим, менее определенным, должна объясниться более решительным признанием фактора, которому первоначально придавалось меньше значения, чем следует; это особенно ясно доказывается словами вышеприведенной цитаты из предисловия к "Происхождению человека", в которой Дарвин говорит: "Даже в первом издании "Происхождения видов..." и т. д. Смысл этой цитаты тот, что в последующих изданиях и последующих своих трудах Дарвин значительно сильнее настаивает на факторе, о котором идет речь. Такая перемена имеет тем большее значение, что она произошла в то время жизни, когда обнаруживается естественная склонность к устойчивости взглядов.
В течение более раннего периода, когда Дарвин только открывал те многочисленные случаи, разъяснение которых было дано его гипотезой, иногда вместе с тем он имел возможность убеждаться, насколько шатки были объяснения, даваемые для этих многочисленных случаев гипотезой, признававшейся его дедом и Ламарком; естественно, что Дарвин всецело проникся убеждением, что одна гипотеза совершенно удовлетворительна, а другая не выдерживает критики. Но в уме человека, столь искреннего и настолько доступного для всякого рода доказательств, каким был Дарвин, естественно произошла реакция. Передача по наследству функционально возникших видоизменений, хотя (как можно судить по вышеприведенным цитатам, касавшимся воззрений названных более ранних исследователей), по-видимому, одно время и отвергалась, но при всем том такая передача всегда признавалась в известной мере, но затем она стала признаваться все более и более и в конце концов совершенно разумно была причислена к факторам, имеющим важное значение.
Покончив с тем поворотом во взглядах, который обнаружился в последних сочинениях Дарвина, мы позволим себе задать вопрос: не следует ли пойти дальше? Можно ли признать вполне достаточной ту долю участия в органической эволюции, какую Дарвин в конце концов приписывает передаче видоизменений, произведенных употреблением и неупотреблением? Обсуждая ряд доказательств, о котором мы говорили выше, я полагаю, позволительно будет думать, что названная доля участия должна быть значительно больше, чем допускал это Дарвин даже в последнее время.
В пользу такого взгляда можно прежде всего привести то обстоятельство, что существует обширный класс явлений, который остался бы необъясненным, если не допустить существование фактора, о котором идет речь. Если допускать, что кооперирующие части, как мы уже видели, не изменяются все вместе, даже тогда, когда их немного, и они вместе связаны друг с другом, и если тем более не может быть допущена возможность изменения кооперирующих частей в том случае, когда их много и они притом удалены друг от друга, тогда мы совершенно отказываемся объяснить те многочисленные изменения в организации, которые обнаруживаются во всех случаях, когда при выгодном употреблении какой-либо изменившейся части и многие другие части организма, связанные с первой в деятельности, тоже подвергаются изменениям.
Возрастающая сложность строения, сопровождающая возрастающую сложность условий существования, предполагает возрастание числа способностей, из которых каждая направлена к сохранению особи или потомства, далее, различные особи вида, в общем нуждающегося в нормальной совокупности всех способностей, в каком-либо одном индивидуальном случае могут выигрывать от более сильного развития какой-либо одной из этих способностей, а в иных случаях - от усиленного упражнения других способностей, вследствие этого, по мере того как число способностей делается больше, в той же мере становится труднее для каждой способности порознь развиваться далее путем естественного подбора. Только тогда, когда усиление какой-либо одной способности является выгодным преимущественно перед другими способностями, является возможность для этой способности развиться до конца. В особенности в случае способностей, которые не служат в сколько-нибудь значительной степени для самосохранения, - в таких случаях развитие способности путем естественного подбора является, по-видимому, неосуществимым.
Существует факт, признаваемый Дарвином, что там, где вследствие подбора в течение ряда поколений какая-либо часть организма увеличилась или уменьшилась, вследствие реакции на другие части организма, в последних тоже возникают изменения Такая реакция происходит путем изменения отправлений. Если изменения в строении, вызванные такой переменой в отправлениях, способны передаваться по наследству, в таком случае восстановление соответствия в частях организма, совершаясь в течение ряда поколений, будет поддерживать приблизительное равновесие в организме. Если же передачи по наследству не существует, тогда организм, поколение за поколением, все более приходит в расстроенное состояние и начинает делаться невыгодным.
Далее, так как установлено, что изменение в равновесии отправлений отпечатлевает свой след на воспроизводительных элементах, то нам приходится иметь дело с альтернативой или отпечатлевающийся след не имел никакого отношения к частным изменениям, которые совершаются в организме, или же этот след воспроизводит названные изменения Вторая часть этой альтернативы делает явления легкопонятными, тогда как при допущении первой части альтернативы у нас не только остаются нерешенными некоторые вопросы, но получается противоречие с общеизвестной истиной, что при воспроизведении способны передаваться до мелких подробностей черты предков.
Хотя, при отсутствии денежного интереса или интереса тщеславия, для определения того, способны ли передаваться по наследству функционально возникшие видоизменения, не производятся такие специальные опыты, какие делаются для закрепления в потомстве случайных видоизменений, - тем не менее некоторые очевидные примеры такой передачи сами собою бросаются в глаза, даже когда о них совершенно не думают. В добавление к примерам малой заметности явлений, о которых идет речь, обратим внимание на одно, о котором я уже говорил выше, а именно, что аппарат для разрывания и жевания пищи ослабевает с ослаблением его отправлений, как это можно видеть на примере цивилизованных народов и некоторых разновидностей собак, которым пришлось вести обеспеченный образ жизни. Из многочисленных случаев, упоминаемых Дарвином, можно видеть, что они охватывают не одну какую-либо особую категорию частей организма, но простираются на все части - на кожную систему, мускульную, костную, нервную системы, на внутренности; что случаи передачи по наследству функционально произведенных изменений между частями организма, подверженными такому изменению, чаще всего констатировались на таких частях, которые наиболее способны сохранять изменения и допускают легкую возможность сравнения, а именно на костях; все эти случаи имеют тем большее значение, что они свидетельствуют, каким образом в множестве других подобных случаев совершаются параллельные изменения строения рядом с параллельным изменением привычек.
Что же мы можем сказать в качестве общего заключения? Можем ли мы удовольствоваться допущением, что наследование функционально произведенных изменений имеет место только в тех случаях, когда есть доказательство этого? Можем ли мы согласиться, что все те многочисленные случаи изменения строения под влиянием изменения отправлений, которые встречаются в разных тканях и в разных органах, что все они являются только специальными и исключительными примерами, вовсе не имеющими общего значения? Можем ли мы думать, что те доказательства, которые в настоящее время получили известность без участия в этом ученых-исследователей, не были бы так многочисленны, если бы на собирание их не было потрачено столько внимания? Чтобы думать таким образом, я полагаю, нет разумного основания. Что касается меня, то вся совокупность фактов внушает мне непоколебимую уверенность, что передача по наследству функционально произведенных изменений имеет место повсюду. Принимая во внимание, что физиологические явления совершаются согласно физическим законам, трудно было бы понять, почему бы изменившееся действие органических сил, вызывающее во многих разных случаях наследственные изменения строения, не производило бы того же самого во всех случаях. Можно считать за строго правильные, я думаю, следующие положения: во-первых, деятельность всякого органа вызывает в нем реакцию, которая обыкновенно не изменяет его нормы питания, но иногда понижает в нем питание соответственно понижению самой деятельности, в других же случаях - повышает питание пропорционально повысившейся деятельности; во-вторых, деятельность органа, вызывая измененное consensus отправлений и строения, отпечатлевает такой измененной consensus также на семенных и зародышевых клеточках в то время, когда образуется будущая особь; в-третьих, иногда в ряду поколений, в случаях слишком малочисленных/чтобы их отмечать, но зато легко бросающихся в глаза своей очевидностью, результаты видоизменений того или иного рода обнаруживаются сами собою. Далее, как мне кажется, так как существуют некоторые очень обширные категории явлений, которые остаются необъяснимыми, если мы признаем наследование случайных видоизменений за единственный фактор, но которые становятся объяснимыми, если мы допустим наследование функционально произведенных изменений, - то мы считаем себя вправе сделать заключение, что такое наследование случайно возникших изменений является фактором, который не только принимает простое участие в органической эволюции, но таким фактором, без участия которого органическая эволюция, в своей высшей форме в любой момент, не могла бы никогда и совершиться.
Будет ли наше заключение справедливо или нет, во всяком случае, я думаю, есть достаточно оснований принять предварительно гипотезу о том, что последствия употребления и неупотребления передаются по наследству, и затем установить методическое производство исследований для решения вопроса о том, признать ли гипотезу справедливой или отвергнуть ее. Ибо мне кажется, едва ли разумно принимать без ясных доказательств такое представление, что простое различие в строении, возникающее самопроизвольно, может передаваться по наследству, а глубокое различие, поддерживаемое в течение ряда поколений путем изменения отправлений, - что такое различие в строении не передается потомству. Принимая в соображение, что изменение строения под влиянием отправления является бесспорным фактом - vera causa, поскольку дело идет об отдельной особи; принимая, далее, в соображение, что есть немало фактов, которые такими компетентными наблюдателями, как Дарвин, рассматривались как доказательство того, что передача таких изменений имеет место в отдельных случаях, - принимая все это в соображение, следует, я думаю, в конце концов признать за хорошо обоснованную ту гипотезу, что такая передача совершается в согласии с общим законом, простирающимся на все живые существа.
Но если признать достаточную обоснованность за только что высказанным заключением, - если признать бесспорным, что с самого начала вместе с наследованием полезных, случайно возникших видоизменений имело место и наследование изменений, произведенных употреблением и неупотреблением, - то можем ли мы сказать, что мы перечислили все категории органических феноменов? Я думаю, на этот вопрос должно ответить, что еще остаются неперечисленными некоторые категории органических феноменов. Я полагаю, должно указать на то, что некоторые основные черты животных и растений и до сих пор остаются необъясненными и что поэтому необходимо признать участие в данном отношении еще и какого-то нового фактора. Показать это я и предполагаю далее.
Спросите свинцовых дел мастера, который исправляет ваш насос, каким образом поднимается в насосе вода; он ответит "посредством всасывания", имея в виду свою способность всасывать воду в рот через трубку; он уверен, что понимает действие насоса. Вопрос, что именно он подразумевает под всасыванием, кажется ему абсурдом. Он говорит, что вы знаете так же хорошо, как и он сам, то, что он подразумевает. И он не может понять, что может быть возбужден вопрос, отчего происходит то, что вода поднимается в трубке, когда он особенным способом складывает свой рот. На вопрос, почему, действуя всасыванием, насос не будет в состоянии поднимать воду выше 32 футов, а практически несколько ниже, он не может дать никакого ответа; но это не колеблет его доверия к своему объяснению.
С другой стороны, любознательный человек, который добивается понять, что такое всасывание, может получить от физика объяснения, дающие ему вполне ясное представление не только об этом, но и о многих других вещах. Он узнает, что и мы сами, и все окружающие нас предметы находятся под атмосферным давлением, доходящим до 15 фунтов на квадратный дюйм, т. е. 15 фунтов составляют средний вес воздушного столба, имеющего основанием квадратный дюйм и простирающегося в вышину от уровня моря до пределов земной атмосферы. Он узнает, что когда он помещает один конец трубки в воду, а другой берет в рот и затем оттягивает назад свой язык, образуя таким способом свободное место, то происходят два явления: одно заключается в том, что давление воздуха, находящегося с наружной стороны щек, не уравновешиваемое более одинаковым давлением воздуха внутри щек, вдавливает их внутрь; и другое заключается в том, что давление воздуха на поверхность воды, не уравновешенное более одинаковым давлением внутри трубки и во рту (в который вошла часть воздуха из трубки), вталкивает воду внутрь трубки вследствие неравенства давлений. Уразумев однажды сущность так называемого всасывания, он начинает понимать, что происходит тогда, когда, вследствие поднятия поршня в насосе и освобождения под ним воды от атмосферного давления, давление атмосферы на воду кругом трубки насоса, не будучи уже уравновешиваемо соответствующим давлением в трубе, заставляет воду подниматься по трубе и следовать за поршнем. Только теперь он начинает понимать, почему вода не может быть поднята выше теоретического предела, равного 32 фунтам. Этот предел много ниже на практике вследствие несовершенств самих аппаратов. Ибо если, упрощая мысль, предположить, что труба насоса имеет в поперечном разрезе квадратный дюйм, то атмосферное давление на воду в колодце, равное 15 фунтам на квадратный дюйм, может поднять в трубе воду лишь на такую высоту, что весь водяной столб будет весить 15 фунтов. Раз установлено такое представление о действии насоса, становится понятным и действие барометра. Делается ясным, как при данных условиях вес ртутного столба уравновешивается весом атмосферного столба, имеющего равный диаметр, и как при изменении веса атмосферного столба происходит соответствующее изменение в весе ртутного столба, указываемое изменением его высот. Мало того после этого становится понятным, что приписывать поднятие воздушного шара его относительной легкости - ошибка. Дело в том, что при подобном объяснении опускают из виду то направленное вверх давление, которое происходит вследствие разницы между весом массы газа, заключенного в шаре, плюс цилиндрический столб воздуха, простирающийся над ним до пределов атмосферы, и весом такого же цилиндрического воздушного столба, простирающегося вниз (от границ атмосферы) до поверхности шара, эта разница в весе и причиняет эквивалентное ей направленное вверх давление на нижнюю поверхность шара.
Почему ввожу я эти избитые истины, совершенно не относящиеся к предмету моего изложения? Во-первых, я это делаю для того, чтобы показать контраст между неопределенным представлением причины данного явления и между ее точным пониманием или, правильнее говоря, контраст между таким пониманием причины, которое, вернее, есть простое классифицирование явления с другим или другими явлениями, близкое знакомство с которыми дает иллюзию понимания, и тем пониманием причины, которое основывается на определенных физических силах, допускающих измерение. Во-вторых, я это делаю, чтобы показать, что когда мы стремимся разложить понятную на словах причину на ее действительные факторы, то мы приобретаем не только ясное решение находящейся перед нами задачи, но этим самым открываем путь и к решению различных других проблем. До тех пор пока мы удовлетворяемся неанализированными причинами, мы можем быть уверены как в том, что не понимаем правильно происхождения частных следствий, приписываемых этим причинам, так и в том, что мы упускаем из виду другие следствия, которые раскрылись бы перед нами, если б мы имели дело с анализированными причинами. В особенности это справедливо по отношению к случаям, в которых причинность явления сложная. Из этого мы можем вывести заключение, что явления, доставляемые развитием видов, не могут быть правильно поняты, если не иметь в виду действовавших в тот момент конкретных сил Рассмотрим подробнее факты, с которыми мы имеем дело.
Рост предмета происходит от соединенного действия известных сил на известные материалы, и когда он убывает, то это доказывает или недостаток некоторых материалов, или что силы кооперируют в направлении, отличном от того, которое производит рост. Если строение изменилось, то следует тот вывод, что процессы, создававшие его, сделались иными, параллельными, по сравнению с процессами, действовавшими в других случаях, и отличаются от них большим или меньшим количеством вещества или сил, принимающих в них участие. Необычайная плодовитость доказывает, что ход жизненных деятельностей был отклонен от его нормального хода, то же самое в обратную сторону имеет место при бесплодии. Если какие-либо зародыши, яйца, семена или потомство на известной ступени развития выживают в большем или меньшем количестве, то причина этого заключается или в том, что их внешнее или молекулярное строение отступает от среднего типа, или в том, что окружающие влияния действовали на них в отличном направлении.
Когда жизнь делается продолжительнее, то мы должны заключить, что сочетание видимых действий, составляющих ее, дольше обыкновенного сохраняет свое равновесие, несмотря на присутствие окружающих условий, стремящихся его нарушить.
Иначе говоря, если рост, изменчивость, переживание, вымирание могут быть приведены к формам, приемлемым физической наукой, то эти явления должны быть объяснены как результат деятельности известных факторов механических сил, света, теплоты, химического сродства и т. д.
Это общее заключение приводит к мысли, что выражения, употребляемые в рассуждениях об органической эволюции, хотя удобные и в самом деле необходимые, способны сбить с толку, так как скрывают от нас настоящие деятельные силы. То, что действительно происходит в каждом организме, это совместная работа его составных частей, направленная к сохранению их комбинированных действий в присутствии вещей и действий внешнего мира, из которых одни стремятся поддерживать, а другие разрушать их комбинацию. Эти вещи и силы, составляющие означенные две группы, суть единственные причины в тесном смысле этого слова. Термин "естественный подбор" не выражает причины в физическом смысле. Он выражает лишь род кооперации между причинами, или скорее, если говорить точно, он выражает один из результатов этого рода кооперации. Мысль, которую выражает этот термин, представляется совершенно понятной. Если сличить естественный подбор с искусственным и отметить их сходство, то, по-видимому, не остается никакой неопределенности: однако неудобство заключается в том, что эта неопределенность не та, которая нам нужна. Молчаливо подразумеваемая Природа, которая производит подбор, не есть личная сила, аналогичная человеку, производящему подбор искусственно; притом подбор не есть выбор определенной особи, но уничтожение многих особей вследствие условий, которым одна особь успешно противостоит и потому продолжает жить и размножаться. Дарвин придавал этому слову значение, вводящее в заблуждение. Он говорит в введении к своему сочинению "Animals and Plants under Domestication" (p. 6): "Ради краткости, я иногда говорил об естественном подборе, как о разумной силе. Я также часто олицетворял слово "Природа", ибо я признал затруднительным избегать этой двусмысленности, но я подразумеваю под Природой лишь совокупное действие и результат многих естественных законов... а под законом лишь определенную последовательность явлений". Но как ни ясно видел и как ни определенно утверждал Дарвин, что факторы органической эволюции суть конкретные действия, внутренние или внешние, которым подчинен каждый организм; тем не менее обыкновение употреблять удобную фигуральную речь помешало ему, как я думаю, распознать так полно, как он иначе сделал бы это, известные основные следствия этих действий.
Такие же упреки могут быть высказаны против выражения "переживание наиболее приспособленного" {Хотя Дарвин одобрил это выражение и по временам употреблял его, тем не менее он не принял его для постоянного употребления; он находит, и совершенно справедливо, что выражение "естественный подбор" в некоторых случаях предпочтительнее. См "Animals and Plants under Domistication (first edition)". Vol. I, p. 6; and "Origin of Species" (6-е изд., р. 49).}, на котором я остановился, стараясь подыскать для известных явлений скорее точные, чем метафорические, термины; правда, это выражение не олицетворяет причины и не уподобляет ее способа действий человеческому; все же в первом слове смутно, а во втором ясно проглядывает антропоцентрическая идея.
Идея переживания неизбежно подразумевает человеческую точку зрения, указывая скорее на известный порядок явлений, чем на тот характер, который они имеют просто как группа изменений. Если мы зададим себе вопрос, что мы действительно знаем о растении, то, исключая все идеи, ассоциированные со словами жизнь и смерть, мы найдет, что единственные факты, известные нам, сводятся к утверждению, что в растении происходят некоторые взаимно подчиненные процессы в присутствии некоторых содействующих или препятствующих влияний на него извне и что в некоторых случаях особенности в структуре или благоприятное стечение обстоятельств позволяют этим взаимно подчиненным процессам продолжаться долее, чем в других случаях. С другой стороны, в совокупной работе этих многочисленных внутренних и внешних действий, которые определяют жизнь и смерть организмов, мы не видели ничего такого, к чему могут быть применимы выражения- "приспособленность и неприспособленность" в физическом смысле (fitness and unfitness). Если ключ подходит (fits) к замку или перчатка к руке, то это соотношение одного к другому представляется доступным для понимания. Ничего общего с такого рода приспособленностью не представляет тот случай, когда организм продолжает жить при известных условиях. Ни отдельные части, составляющие организм, ни их индивидуальные движения, ни те комбинированные движения некоторых из этих частей, из которых слагается жизнедеятельность, не представляют ничего аналогичного в своих отношениях к предметам и действиям окружающей их среды. Очевидно, что обычно употребляемое выражение "наиболее приспособленный" есть лишь фигура речи, под ним подразумевается тот факт, что при наличности окружающих воздействий один организм, охарактеризованный этим выражением, обладает или большей, чем другие организмы данного вида, способностью поддерживать равновесие своих жизненных отправлений, или что своей силой размножения он настолько превосходит другие организмы, что при той же самой, как и у них, продолжительности жизни он имеет более шансов жить в потомстве. И действительно, как мы здесь видим, под термином "наиболее приспособленный" должно подразумевать и те случаи, когда индивидуум обладает меньшей, чем обыкновенно, способностью к переживанию, но зато этот недостаток с избытком возмещается более высокой степенью плодовитости. Я рассмотрел этот вопрос с намерением подчеркнуть необходимость изучения происшедших и всегда происходящих в организмах изменений с исключительно физической точки зрения. Рассматривая факты с этой точки зрения, мы начинаем понимать, что, помимо тех специальных последствий кооперирования сил, которые приводят к более продолжительному переживанию одной особи сравнительно с другими и к вытекающему отсюда возрастанию в течение ряда поколений какого-нибудь признака, способствующего этому переживанию, - что и многие другие последствия сказываются на каждой особи и на всех вместе. Вещества как неорганического, так и органического мира подчинены в каждый данный момент влиянию окружающей их среды, которая непрерывно производит в них большею частью незаметные изменения, лишь с течением времени эти изменения становятся заметными. Я утверждаю, что одушевленные предметы, как и неодушевленные, находятся под такими же постоянными воздействиями и постоянно изменяются, проистекающие отсюда изменения составляют наиболее важную часть тех изменений, которые происходят в течение органической эволюции. Я этим не хочу сказать, что изменения этого разряда проходят совершенно незамеченными, ибо, как мы увидим, Дарвин отмечает некоторые второстепенные и специальные из них. Но именно те эффекты, которые не приняты в расчет, являются на самом деле теми прочными и универсальными эффектами, придающими всем организмам известные основные свойства. Рассмотрение одного аналогичного явления лучше всего может подготовить путь для оценки как этих эффектов, так и отношения их к другим, которые в настоящее время останавливают наше внимание.
Наблюдательный человек, прогуливаясь вдоль берега моря, заметит там и сям места, где море отложило предметы более или менее однородные и отделило их от неоднородных. Он может увидеть гальки, отделенные от гравия, большие камни, отсортированные от мелких, а кое-где найдет груды раковин более или менее истертых вследствие окатывания. Иногда он найдет, что голыши или валуны, находящиеся на одном конце залива, гораздо крупнее, чем те, которые лежат на другом его конце. Между этими крайними пунктами находятся, слабо различаясь между собою по объему, камни средней величины. Подобный пример встречается, насколько я припоминаю, на расстоянии какой-нибудь мили или двух к западу от Tenby; но наиболее замечательный и хорошо известный пример дает Чезильская мель (Chesil banc). Здесь вдоль берега на 16 миль в длину наблюдается постепенное изменение размера камней; они, будучи с одного конца исключительно чистыми голышами, в другом конце оказываются огромными валунами. Следовательно, в этом случае прибой и отлив произвели подбор и на каждом месте оставили позади те камни, которые были слишком велики для более легкого передвижения, между тем как отложили впереди другие, небольшие, легче перемещаемые. Но если бы мы стали рассматривать исключительно это, носящее характер подбора, действие моря, то мы упустили бы некоторые важные моменты, имеющие место при подобной деятельности моря. Когда камни претерпевали настолько различное воздействие, что благодаря ему некоторые оказались оставленными в одном месте, а другие в другом, они все равно подверглись двум совместно действующим, но неодинаковым влияниям. Постоянно передвигая камни и вызывая трение их друг о друга, волны так обточили наиболее выдающиеся части, что придали им более или менее округленные формы; кроме того, в свою очередь, взаимное трение камней отполировало их поверхности. Другими словами, воздействия окружающих условий постольку, поскольку они влияли однообразно, придали камням известное единство форм, и в то же время, благодаря различию их влияния, они отделили одни камни от других более крупные камни не поддались известным сильным воздействиям, которым меньшие камни противостоять не могли.
То же самое можно сказать и про другие группы предметов, сходных между собою в основных чертах, но различных во второстепенных. Когда они подвергаются все вместе известной группе воздействий, то можно ожидать, что некоторые из последних, достигнув определенной степени интенсивности, станут вызывать в некоторых отдельных предметах такие группы изменений, которых они не в состоянии вызвать в других предметах, отличных от первых. Между тем другие воздействия могут вызвать во всех предметах сходные изменения, благодаря однообразию отношений между этими воздействиями и известными качествами, общими всем членам данной группы. Из этого следует вывод, что живые организмы, составляющие однородную группу предметов и все вообще непрерывно подверженные воздействию агентов, составляющих их неорганическую внешнюю среду, должны тоже претерпевать два таких же ряда эффектов. Отсюда возникает, с одной стороны, их универсальное сходство, происходящее из одинаковости их отношения к веществам и силам внешней среды, а с другой стороны, возникает в некоторых случаях их различие, зависящее от различного воздействия этих веществ и сил; в других же случаях возникают изменения, которые, сохраняя или разрушая жизнь, складываются в известный естественный подбор.
Выше я упомянул мимоходом, что Дарвин также принял в расчет некоторые из этих эффектов, вызванные непосредственно в организмах окружающими неорганическими агентами. Нижеследующая выписка из 6-го издания "Происхождения видов" вполне доказывает это:
"Очень трудно решить, в какой степени такие изменившиеся условия, как, например, климат, пища и т. д., действовали в определенном направлении. Есть достаточно оснований предполагать, что с течением времени эффекты такого действия становятся гораздо значительнее, чем это могут нам обнаружить явные доказательства... Гульд считает, что птицы одного и того же вида окрашены гораздо ярче, если они живут в более ясной атмосфере, чем те, которые живут вблизи побережья или на островах, а Воластон убежден в том, что жизнь вблизи моря действует на окраску насекомых. Моквин-Тандон указывает на наклонность растений, произрастающих вблизи морского берега, иметь в известной степени мясистые листья, хотя в других местах они совсем не мясисты (стр. 106-107)". "Некоторые наблюдатели убеждены в том, что влажный климат вызывает рост волос и других роговых образований" (стр. 159).
В своем последующем труде "Animals and Plants under Domestication" Дарвин еще очевиднее признает эти причины изменений в организации. Целая глава посвящена этому вопросу. Предпослав мысль, что "непосредственное влияние условий жизни, приводит ли оно к определенным результатам или нет, имеет значение, совершенно особое от действий естественного подбора", он переходит к тому, что изменившиеся условия жизни "повлияли так определенно и могущественно на организацию наших одомашненных животных, что их было достаточно для того, чтобы эти последние образовали новые подразновидности или породы без помощи человеческого или естественного подбора". Здесь приводятся два из его примеров:
"В девятой главе я подробно изложил известный мне замечательный случай, именно, что в Германии различные разновидности маиса, привезенные из жарких стран Америки, переродились в течение двух или трех генераций" (т. II, стр. 277).
И в этой же девятой главе он говорит по поводу этих и других подобных примеров: "Некоторым из вышеуказанных изменений было бы приписано, конечно, исключительное значение, если бы они относились к растениям в естественном состоянии" (т. I, стр. 321). "Mr. Meehan в замечательной статье сравнивает 29 сортов американских деревьев, принадлежащих к различным классам, с их ближайшими европейскими родственниками, выросшими в тесном соседстве, в том же самом саду и при тех же наиболее одинаковых условиях." Перечисляя шесть черт, которыми все эти американские формы одинаковым образом разнятся от родственных европейских форм, Дарвин находит, что из этого можно вывести только одно заключение, именно, что эти черты "были безусловно вызваны продолжительным действием на деревья различного климата обоих континентов" (т. II, стр 281-282).
Однако мы должны отметить тот факт, что Дарвин, оценив таким образом специальные эффекты всей суммы окружающих агентов и их комбинаций, не принял тем не менее во внимание гораздо более важных эффектов общего и постоянного действия этих агентов. Правда, эти эффекты Дарвином не отрицаются, но они приняты им без достаточного обсуждения В своем сочинении "Animals and Plants under Domestication" (т II, стр. 281) он упоминает о некоторых главах в "Основаниях биологии", в которых я обсуждал это общее взаимодействие среды и организма, и приписывает ему некоторые наиболее общие черты. Но хотя, судя по его выражениям, он уделяет сочувственное внимание моему аргументу, тем не менее он не соглашается признать за этим фактором того широкого участия в генезисе органических форм, которое он, по моему мнению, имел. Я сам, тогда и до самого последнего времени, не видел, сколь обширны и глубоки были влияния на организацию, которые, как мы это теперь увидим, могут быть прослежены до самых ранних результатов этого основного отношения между организмами и средою. Я могу присовокупить, 41 о эта мысль, выступившая здесь в более разработанном виде, высказана еще в моей статье "Трансцендентальная физиология", впервые опубликованной в 1857 г.
Если разница между количеством силы, действующей на два организма, во всем остальном подобных и находящихся в одинаковых условиях, вызывает разницу между ними, то мы можем заключить, что эта сила производит влияния, претерпеваемые совместно обоими организмами. Точно так же если, имея два организма, мы замечаем, что разность соотношения между действующими на них неорганическими агентами сопровождается некоторой разницей в изменениях, происшедших в обоих организмах, то это означает, что эти различные агенты, взятые в отдельности, производят изменения в них обоих. Из этого мы должны вывести заключение, что организмы вообще имеют некоторые особенности структуры, происходящие от действия среды, в которой они существуют я употребляю слово "среда" в общепринятом смысле, так как оно подразумевает как все физические силы, действующие на организм, так и материю, охватывающую их со всех сторон. И мы вправе заключить, что из появляющихся таким образом первичных признаков могут возникать признаки вторичные.
Прежде чем перейти к рассмотрению тех общих черт, происхождением которых организмы обязаны общему действию на них неорганических условии, я считал бы нужным сказать несколько слов об эффектах, производимых самостоятельно каждым из веществ и сил, составляющих среду. Я желал бы сделать это не только с целью дать предварительное понятие о способах, которыми эти вездесущие агенты действуют на все организмы, но и с целью доказать также, во-первых, что они видоизменяют неорганические тела так же, как и органические, а во-вторых, что органические тела подвергаются изменениям с их стороны гораздо в большей степени, чем неорганические. Во избежание же нежелательной отсрочки в приведении доказательств, я удовольствуюсь заявлением, что, когда соответствующие действия (эффекты) тяготения, теплоты, света и т. д. будут изучены так же, как физические и химические элементы среды, воды и воздуха, то окажется, что каждый из них, действуя более или менее на все тела, видоизменяет органические в неизмеримо большей степени, чем неорганические.
Здесь, оставляя в стороне одиночные, специальные эффекты, производимые этими разнообразными силами и элементами окружающей среды на оба класса тел, мы рассмотрим их комбинированные действия и зададим себе вопрос какова самая общая черта этих действий?
Очевидно, она заключается в том, что наружная поверхность подвергается большей сумме изменений, чем внутренняя масса. В том случае, когда вопрос идет о действии веществ, составляющих среду, неизбежен вывод, что они действуют на непосредственно открытые им части в большей степени, чем на те, которые от них прикрыты. Если же вопрос идет о силах, проникающих эту среду, то становится очевидным, что, за исключением тяжести, которая действует и на наружные, и на внутренние части без различия, наружные части дают гораздо больший простор их действию, чем внутренние. Когда вопрос касается теплоты, то ясно, что наружные части должны ее терять и получать гораздо быстрее, чем внутренние, и в среде, которая то теплее, то холоднее, эти две части обыкновенно должны представлять до известной степени разницу в температуре по крайней мере, там, где толщина значительнее. Если речь идет о свете, то наружные части предметов, за исключением совершенно прозрачных, при других равных условиях должны больше подвергнуться изменениям от действия света, чем внутренние, причем я подразумеваю, что дело не осложняется такими выпуклостями наружной поверхности, которые ведут к внутренней концентрации лучей. Отсюда, вообще говоря, вытекает неизбежное следствие, что первое и почти повсеместное действие отношения между телом и его средой заключается в дифференциации наружных частей от внутренних. Я говорю "почти" повсеместное действие, потому что там, где тело и механически, и химически оказывается очень устойчивым, как, например, кварцевый кристалл, среда может и не вызывать ни внутренних, ни наружных изменений.
Из неорганических тел яркий пример представляет старое, долго валявшееся ядро. Его покрывает образовавшаяся из слоя в слой ржавчина. Этот слой утолщается из года в год, быть может, до тех пор, пока процесс не достигнет фазиса, в котором наружная поверхность ядра теряет от дождя и ветра столько же, сколько внутренность ядра приобретает от дальнейшего окисления железа. Когда большие минеральные массы - булыжники, валуны, скалы вообще - обнаруживают какое-нибудь действие окружающих условий, то оно проявляется лишь разрушением поверхности, например от замерзания поглощенной воды: этот факт, хотя скорее механический, чем химический, тоже иллюстрирует основную истину.
Иногда таким образом возникает "катящийся камень". На поверхности камня образуются более рыхлые по своей консистенции слои, из которых каждый имеет наибольшую толщину в более открытых местах, быстро рассыпается под действием выветривания и придает таким образом массе форму более округленную, чем прежде, и, наконец, оказавшись на выпуклой поверхности, он легко приводится в движение. Но из всех возможных примеров, быть может, самый замечательный тот, который можно наблюдать на западном берегу Нила в Филах, где наружные части гранитного кряжа в 100 футов вышиной обратились с течением времени в коллекцию валунообразных масс, варьирующих от ярда и до 6-8 футов в диаметре.
Каждая из них обнаруживает находящийся в ходу процесс отделения последовательно образовавшихся слоев разложившегося гранита; большая часть этих масс имеет участки такой отчасти отделившейся шелухи.
Итак, если относительно очень стойкие по своему составу неорганические массы способны до такой степени дифференцировать свои наружные части от внутренних, то что же мы должны сказать об органических массах, характеризующихся столь крайней химической неустойчивостью? Неустойчивость эта так велика, что их основной материал назван протеином, - указание на легкость, с какой он переходит из одной изомерной формы в другую Очевидно, необходим тот вывод, что это действие среды должно было неизбежно и быстро происходить везде, где устанавливалось соотношение наружных и внутренних частей: необходимость этого ограничения будет видна впоследствии.
Начиная обозрение с самых первобытных и самых мелких разрядов живых существ, мы неизбежно натолкнемся на затруднения в добывании положительных доказательств, так как из бесчисленного числа ныне существующих видов все подвергались миллионы миллионов лет эволюционному процессу, и их первоначальные черты усложнились и затемнились бесчисленными вторичными чертами, вызванными естественным подбором благоприятных изменений.
Из протофитовых достаточно обратить внимание на многочисленные разновидности диатомовых и десмидиевых с их прекрасно устроенными покровами или на отчетливые процессы роста и размножения среди таких простых водорослей, как Conjugatae, для того, чтобы видеть, что большая часть их отличительных черт присуща унаследованному сложению, которое медленно формировалось путем переживания наиболее приспособленных к тому или другому образу жизни.
Становится поэтому очень затруднительным выделить такие стороны развившихся в них изменений, которые относятся к непосредственному действию среды. Мы можем надеяться только на достижение общего их понимания путем рассмотрения всей совокупности фактов.
Первый основной факт тот, что все протофитовые являются клеточными организмами, все обнаруживают перед нами этот контраст между наружными и внутренними частями. Предполагая, что многочисленные частности в строении оболочки различных разрядов и классов протофитовых противопоставляются одни другим и взаимно уничтожаются, все-таки остается общая им всем черта именно, что оболочка отличается от внутреннего их содержимого. Второй основной факт тот, что эта простая черта обнаруживается раньше всех других черт в зародышах, спорах или в других частях, от которых происходят новые особи, из этого следует, что эта черта должна быть признана первичной Дело в том, что в органической эволюции существует установленная истина, что эмбрионы (зародыши) обнаруживают в общих чертах формы отдаленных предков и что первые изменения, испытываемые зародышами, указывают более или менее ясно на изменения, возникшие в ряде форм, через которые прошли данные организмы при достижении настоящих форм Описывая в целом ряде растений ранние превращения этих примитивных единиц, Сакс {"Руководство к ботанике", составленное Юлием Саксом, переведено на англ. В. Беннетом и В. Тайером. (Есть русс. Пер.)} говорит о самых элементарных Algae, "что совокупившееся протоплазматическое тело облекается клеточною оболочкой" (стр. 10); "что в спорах мхов и сосудистых тайнобрачных, а также в пыльце явнобрачных протоплазматическое тело материнской клетки разбивается на четыре комочка, которые быстро округляются, сокращаются и окружают себя клеточной оболочкой только после полного разделения, что у хвощей только что отделившиеся молодые споры сначала обнажены, но скоро покрываются клеточной оболочкой и что у высших растений, как, например, в пыльце многих двудольных, сокращающиеся дочерние клетки выделяют оболочку даже во время своего разделения" (стр. 14). Итак, приведенные примеры, в каком бы смысле ни объясняли их, устанавливают тот факт, что в указанных случаях немедленно возникает наружный слой, отличающийся от заключенного внутри него вещества. Самое же важное доказательство нашей мысли дают массы протоплазматических телец, выпадающих в воду из пораненных пузырьков вошерий и часто немедленно принимающих шарообразную форму, у них "прозрачная протоплазма обволакивает целое, как кожа" (стр. 41), и она "значительно плотнее, чем внутреннее, более водянистое вещество" (стр. 42). Так как в данном случае протоплазма есть лишь часть целого и так как она изолирована от влияния родительской клетки, то едва ли этот дифференцирующий процесс можно рассматривать как нечто большее, чем следствие физико-химических действий, такое заключение подкрепляется указанием Сакса на то, что "не только каждая вакуоль в плотном протоплазматическом теле, но даже каждая нить протоплазмы, проникающая в сокосодержащие полости, так же, как и внутренняя сторона протоплазматического пузырька, заключающего в себе сокосодержащую полость, ограничены также оболочкой" (стр. 42). Если же "каждая изолированная доля протоплазматического тела немедленно окружает себя такой оболочкой", которая, как это обнаружено во всех случаях, возникает на поверхности соприкосновения с соком или водою, то эта первичная дифференциация наружной поверхности от внутренней должна быть приписана непосредственному действию среды. Для нас при этом совершенно безразлично, является ли возникший таким образом слой выделением протоплазмы или, что кажется правдоподобнее, он происходит путем ее модификации И в том и другом случае его возникновение вызывается действием среды, а потому и происхождение многих разнообразных и сложных дифференциаций, обнаруживаемых развившимися клеточными оболочками, должно быть приписано таким изменениям физически выделенной оболочки, которыми воспользовался естественный подбор.
Внутриклеточная протоплазма растительной клетки, обладающая самодеятельностью и способная, в случаях освобождения от оболочки, временно производить амебообразные движения, может рассматриваться как заключенная в оболочку амеба, поэтому-то, переходя от нее к свободной амебе, представляющей один из простейших типов первоначальных животных, т. е. переходя к Protozoa, мы, естественно, встречаемся с родственными явлениями. Главный факт, относящийся к предмету нашего рассмотрения, заключается в том, что пластическая или полужидкая саркода амеб передвигается путем высовывания в несимметричных направлениях то одной, то другой части своей периферии и втягивания этих временных отростков один за другим обратно, причем иногда с частичкой захваченной пищи, и потому обнаруживает только неясную дифференциацию наружных частей от внутренних (факт, доказанный многочисленными сокращениями псевдоподий у Rhispod'e), но вместе с тем когда такой организм окончательно переходит в состояние неподвижности, то поверхность его дифференцируется от его содержимого действие среды способствует такому зависящему, без сомнения, от унаследованной способности переходу в состояние энцисты, причем, вероятно, это непосредственное воздействие среды послужило когда-то причиной возникновения этого явления. Связь между постоянством относительного положения частей саркоды и возникновением разницы между периферическими и центральными частями наилучше может быть доказана на мельчайших и простейших инфузориях - "монадинах (Monadma.e) Род Monas описан Кентом, как пластический, нестойкий в форме и не обладающий ясным кутикулярным покровом, пищевые частицы воспринимаются во всех частях периферии" {A Manual of the Infusoria, by W Seville Kent. Vol. I, p. 232.}; а род Scytomonas, по его словам, "...отличается от Monas лишь своим постоянством формы и сопровождающей это большей стойкостью периферического и эктоплазматического слоя" { Ib. Vol. I, p. 241 (там же. Т. I, стр. 241).}. Описывая большею частью такие низшие формы, из которых некоторые, по его словам, не имеют ни ядра, ни вакуоли, Кент делает замечание, что у типов несколько высших "наружный или периферический край протоплазматической массы, еще не получив характера ясной клеточной оболочки, или так называемой кутикулы, представляет уже, при сравнении с внутренним содержанием, слегка более плотный характер сложения" { Kent Vol. I, p 56.}. К вышеуказанному он прибавляет, что эти формы, только слегка дифференцировавшие свою периферию, "хотя и обладают обыкновенно более или менее характеристическим нормальным абрисом, могут тем не менее произвольно возвращаться к псевдоамебоидному или ползучему состоянию" {Ib. Vol. I, p. 57.} Здесь, следовательно, мы имеем множество указаний на ту истину, что часть вещества, находящаяся постоянно снаружи, превращается в слой, отличающийся от внутреннего содержимого. Неопределенная и бесструктурная наружная оболочка простейших форм, например грегарин {The Elements of comparative Anatomy by Т. N. Huxley, p. 7-9.}, у высших инфузорий становится определенной и часто сложной: это является доказательством широкого применения в ее образовании подбора благоприятных изменений. На таких типах, как Foraminifer'bi, которые, будучи почти бесформенны по своему внутреннему сложению, выделяют известковую раковину, становится очевидным, что природа этого наружного слоя определяется унаследованным строением. Однако признание этого факта вполне совместимо с нашим предположением, что действие среды положило начало образованию наружного слоя, который в настоящее время носит уже специальный характер, и что даже до сих пор соприкосновение со средою является возбудителем при его выделении.
Нам остается указать на следующую замечательную аналогию. При изучении действия среды на неорганическую массу мы убеждаемся в том, что между наружным измененным слоем и внутренней неизменной массой помещается поверхность, где в полном ходу совершается деятельное изменение. Здесь мы можем отметить, что как в растительных, так и в животных клетках замечается подобное расположение частей. Непосредственно за оболочкой помещается в одном случае примордиальный пузырек, а в другом - слой деятельной саркоды. В том и другом случае живая протоплазма, находящаяся в положении содержимого по отношению к кутикуле клетки, хотя и защищена от прямого действия среды, но тем не менее отнюдь не может считаться совершенно защищенной от него.