В поздней юре в результате иссушения климата и исчезновения густой и влаголюбивой растительности многие водные бассейны из заболоченных превратились в открытые и лишенные растительности, что в свою очередь привело к увеличению в воде кислорода и извести. Господствующее положение заняли формы, экологически связанные с теплыми и прозрачными водами. Это различного типа крупные формы двустворчатых и брюхоногих моллюсков.
Богатством видов отличалась в юрском периоде морская фауна беспозвоночных. Причем в ее распространении намечается ряд различий, позволяющих наметить существование зоогеографических провинций и областей. Так, например, в пределах северного полушария выделяются по крайней мере три экологических типа фауны: бореальный (северный), смешанный и тропический. Наиболее богатой и разнообразной была фауна беспозвоночных тропических морей. В сторону полюса она сильно обеднялась.
В ранней и средней юре в тропических и бореальных морях обитали аммониты и белемниты, а также двустворчатые моллюски. Ряд типичных бореальных форм мигрировал в низкие широты, а в поздней юре наблюдалась обратная картина. В высокие широты перемещались тропические представители головоногих и двустворчатых моллюсков и брахиопод, кораллы, морские ежи и строматопоры.
Расцвет коралловой фауны произошел в середине позднеюрской эпохи. В это время существовало максимальное количество семейств и родов кораллов, а во многих морских бассейнах в зоне мелководья возникли многочисленные рифовые постройки. Крупнейшие рифовые тела существовали на перифериях тропического океана Тетис, в эпиконтинентальных тропических морях Северной и Южной Америки и Африки.
В течение юрского периода наблюдались значительные изменения климата. Раннеюрская эпоха характеризовалась ярко выраженной гумидизацией климата, большим разнообразием сильно обводненных ландшафтов, присутствием в осадочных образованиях растительного углерода, причем не только в рассеянном состоянии, но и в виде мощных толщ каменных и бурых углей. По температурному режиму в юрском периоде можно выделить экваториальный, два тропических и два субтропических пояса. В экваториальном и тропических поясах среднегодовые температуры обычно превышали 22–24 °C.
В ранней и средней юре существовала не только термическая зональность, но и зональность, обусловленная различием во влажности и количестве выпадавших атмосферных осадков. Выделяются северный и южный аридные пояса и расположенный между ними экваториальный влажный пояс. К северному аридному поясу относились центральные районы США и Северная Африка, а к южному — Карибский бассейн, территория Сомали и Танзании. Значительно большими площадями обладали районы с переменным увлажнением — Африка, Аравия, юг Индокитая, юг Бразилии. Характерными ландшафтами перечисленных районов являлись ксерофильное редколесье, располагавшееся на берегах морей, озер и крупных речных артерий, а в аридных поясах — полупустыни и пустыни. Соленость воды морских бассейнов этих территорий не превышала 35 ‰.
Районы, расположенные в средних широтах, а в северном полушарии такими были Западная и Восточная Сибирь, Северо-Восток СССР, Монголия и Северный Китай, характеризовались развитием влажного субтропического климата. Однако его главное отличие от современного субтропического климата заключалось в отсутствии четко выраженного зимнего сезона с отрицательными температурами. Условно северная граница субтропического климата в Евразии намечается по линии Белое море — Южный Урал — Балхаш — Шаньдунский полуостров. Растительным эквивалентом этого климатического пояса являлась зона хвойно-гинкговых лесов.
В этом климатическом поясе в основном располагались озера болота широкие поймы и обширные дельты рек, а также моря с нормальной соленостью. На низких водоразделах, в пределах увалисто-холмистых равнин и преимущественно на возвышенностях и склонах гор произрастали хвойные леса.
Присутствие в составе хвойно-гинкговых лесов значительного количества цикадофитов, распространение каолинитовых кор выветривания, наличие среди морской фауны рептилий и теплолюбивых моллюсков, примесь в морских осадках глауконита и стяжений фосфорита, а также палеотемпературные определения позволяют считать, что на севере субтропического пояса среднегодовые температуры колебались в пределах 15–20°, а на юге — 18–20 °C. Близкие условия существовали в средних и высоких широтах южного полушария. Температурные условия в среднеюрскую эпоху после кратковременного понижения на границе ранней и средней юры вновь стали высокими.
Несмотря на большую влажность, в результате продолжительного прохладного сезона выветривание не доходило до каолинитовой стадии. Морская фауна стала беднее за счет исчезновения теплолюбивых форм, а на континентальных пространствах произрастали хвойно-гинкговые и хвойные леса.
Иссушение климата в поздней юре привело к постепенному исчезновению лесной растительности, высыханию озер и к сокращению объема поверхностных вод. В условиях сильного дефицита влаги ландшафты приобрели вид современных опустыненных саванн, полупустынь и пустынь.
По степени распределения влажности в поздней юре в аридном поясе северного полушария выделяются две области. В центральной части аридного пояса существовали наиболее сухие условия с продолжительными засухами, а в периферических частях — на территории современной Центральной Европы, на юге СССР, в Монголии и Северном Китае периоды засухи были менее продолжительными. Это способствовало развитию ксерофильного редколесья, озерных водоемов и рек с обширными поймами. Ландшафтно-климатические особенности этой области, так же как и области переменно-влажного климата, в пределах которых располагались обширные низменности, покрытые разреженными лесами, с твердым грунтом на побережьях многочисленных неглубоких озер, весьма благоприятствовали развитию динозавровой фауны.
Субтропический пояс выделяется для территории Евразии, и по отношению к современным широтам он простирался субмеридионально. Субтропический климат господствовал в Северной Европе, на значительной части Восточно-Европейской платформы, на Урале, в Сибири, Монголии. Здесь среднегодовые температуры изменялись в пределах 12,5—13 °C. Даже в бассейне Печоры, на Таймыре и на островах Земли Франца-Иосифа среднегодовые температуры морских вод в позднеюрскую эпоху временами достигали 17,5 °C. Наиболее низкие температуры были характерны для умеренного пояса. Умеренный климат в это время господствовал в северном полушарии на Крайнем Северо-Востоке СССР и Аляске. В морях умеренного пояса обитала бореальная фауна, состоявшая главным образом из тонкостенных двустворчатых моллюсков и редких белемнитов.
Мезозойская эра заканчивается меловым периодом, продолжавшимся около 70 млн. лет. Он знаменовал собой качественно новый этап в развитии ландшафтно-климатических областей и органического мира Земли. В течение этого периода тектоническая жизнь планеты оставалась активной.
В течение мелового периода продолжались киммерийские горообразовательные движения. В начале мелового периода в результате этих движений были созданы горно-складчатые сооружения на востоке Евразии. Складчатые пояса располагались на огромной территории, охватывающей Верхоянье, Чукотку, Камчатку, Дальний Восток и восток Китая. Дополнительные складкообразовательные движения на границе раннего и позднего мела (так называемая австрийская фаза складчатости) усилили контрастность этих участков земной коры. В это время, как и ранее, наряду с подводными вулканическими излияниями осуществлялось внедрение гранитных интрузий. Движения, обусловленные австрийской фазой складчатости, наиболее сильно проявились в Восточной Азии и Кордильерах и менее интенсивно в современном Альпийско-Гималайском поясе (Восточные Альпы, Карпаты, Кавказ, Памир). В конце мелового периода имела место довольно активная ларамийская орогеническая фаза. Складчатые движения охватили окраины Тихого океана. На значительную высоту оказались приподняты Анды, Кордильеры, горные сооружения Антарктиды, Чукотки и Камчатки.
Продолжалось раздвижение гондванских континентов. Северная Америка отделялась от Африки и Евразии. Эти активные раздвижения сопровождались формированием новых морей и океанов. Так, например, Атлантический океан приобрел близкие к современным очертания, возникли Бискайский залив и Гренландское море. В это время был заложен рифт Красного моря и началось раскрытие Индийского океана, а Индостан и Мадагаскар отделились от Африки. Индостанский континент совершил длительное путешествие, исчисляемое тысячами километров, пока в середине палеогена он не столкнулся с Азиатским континентом. В результате такого столкновения были образованы Гималаи.
Началу мелового периода был свойствен регрессивный этап развития, но в середине раннего мела ему на смену пришел трансгрессивный этап. Позднемеловая морская трансгрессия была одной из самых величайших трансгрессий на Земле. В это время многие континенты оказались покрытыми морем. Море занимало почти 40 % территории современной Евразии и 35 % территории Северной Америки, около 20–25 % территории Африки и Австралии и 15 % территории Южной Америки.
Положение литосферных плит и срединно-океанических хребтов в позднемеловой эпохе
В тесной зависимости от тектонических движений формировался рельеф земной поверхности. Наиболее контрастным и возвышенным он был в местах столкновения литосферных плит между собой. В результате поднятий и складчатости были образованы многие горные массивы. Области платформенной активизации также обладали возвышенным и горным рельефом.
Так же как и в настоящее время, горные сооружения и глубоководные океанические впадины занимали на земной поверхности весьма незначительную площадь. Основная же роль принадлежала выровненным шельфовым участкам, неглубоким эпиконтинентальным морям, приморским озерно-дельтовым и внутриконтинентальным озерно-аллювиальным низменностям и равнинам, возвышенным равнинам с увалисто-холмистыми водоразделами и выровненным плато. На них, а также на плоских водоразделах в благоприятных климатических условиях формировались коры выветривания. Некоторые более древние горные сооружения (герциниды, каледониды) в эпохи активизации испытали поднятия, однако амплитуда высот была не очень значительной и вряд ли превышала 1000 м.
В течение мелового периода развитие организмов и их расселение определялись природными условиями. Значительные изменения в распределении ландшафтно-климатических зон в первую очередь отразились на наземной флоре. В середине мелового периода осуществлялось широкое расселение многих представителей высшей флоры — покрытосеменных растений. Еще в начале мелового периода их роль в растительном покрове была невелика, но уже в середине позднемеловой эпохи они заняли главенствующее положение.
По сравнению с поздней юрой в раннем мелу произошло изменение морфоанатомического строения гинкговых. В то время как юрские гинкговые обладали сильно расчлененной листовой пластинкой, раннемеловые формы имели уже цельную пластину. Это свидетельствует не столько о более высокой ступени развития, сколько об их приспособлении к сезонным, а возможно, и к суточным колебаниям температур.
Многие древесные сообщества хвойных и гинкговых, особенно те, которые росли в высоких и средних широтах, обладали ясно выраженными годичными кольцами. Это свидетельствует о существовании в зоне хвойно-гинкговых лесов относительно прохладных условий.
В средних широтах располагалась зона цикадофитово-беннеттитовых лесов. Она отделялась от зоны хвойно-гинкговых лесов довольно узкой полосой развития смешанных цикадофитово-хвойно-гинкговых лесов. В Евразии к этой зоне относились крайний север Европы, Северный Урал, юг Западной Сибири и Приморье.
Наивысшего расцвета и разнообразия достигла флора в областях с тропическим влажным климатом. Склоны возвышенностей и низменности были покрыты густым пологом леса, весьма сходного с современными экваториальными лесами. Особенно большого разнообразия достигли цикадофитовые и многочисленные древовидные папоротники. В сторону областей засушливыми условиями многие влаголюбивые формы исчезали, лесной покров редел и превращался в ксерофильное редколесье.
Лесная растительность тропического типа произрастала Южной Евразии, на юге Северной Африки, юге Гренландии, также в Африке, Австралии и Южной Америке.
В начале раннемеловой эпохи в лесах, состоящих из голосеменных форм, появились первые представители покрытосеменных растений. Уже в конце раннего мела их роль резко увеличилась. Сильно уменьшился видовой состав голосеменных, несмотря на существование довольно благоприятных условий.
Появились и сравнительно быстро распространились по всему земному шару магнолии, лавровые, платаны, эвкалипты и дубы.
Среди хвойных господствующее положение заняли сосновые и таксодиевые. Эти две группы растений по условиям произрастания сильно отличались друг от друга. Сосновые леса, хорошо приспособленные к интенсивному солнечному облучению и засушливым условиям, произрастали на открытых возвышенных участках. Таксодиевые же, являющиеся тенелюбивыми растениями, предпочитали области с сильным увлажнением. Поэтому заросли таксодиевых располагались в низменных, обильно увлажненных местах, главным образом на низких поймах. В конце раннего мела постепенно исчезли многие мезозойские формы (подозамитовые и саговые) и сильно обновился состав папоротников, особенно среди травянистых форм.
В раннемеловую эпоху наземные формы животных достигли большого разнообразия. На суше по прежнему господствовали хорошо приспособленные к обитанию в лесных и саванных ландшафтах рептилии. Наличие благоприятных условий для жизнедеятельности, обилие пищи и отсутствие врагов способствовали развитию у них гигантизма.
По сравнению с позднеюрской эпохой в раннем мелу число зауропод уменьшилось, господствующее положение заняли птиценогие динозавры — игуанодонты и утконосные динозавры. Господство двуногой динозавровой сухопутной фауны было связано с необходимостью обитания среди высокой растительности и периодическим пребыванием в воде. Эти крупные травоядные животные жили главным образом в болотистых лесах расположенных на берегах крупных пресноводных водоемов Не имея иных средств защиты, они скрывались в озерах, заводях и заливах от хищных динозавров — тарбозавров и тиранозавров. Так же как и позднеюрские предшественники растительноядных динозавров, игуанодонты имели на задних конечностях перепонки, что позволяло им беспрепятственно, несмотря на огромные размеры, передвигаться по влажным и топким грунтам.
Типично сухопутными формами были растительноядные четвероногие рептилии. Для защиты от хищников они имели тяжелые панцири с шипами, роговыми воротниками, колючими (гребнями или толстую шкуру, покрытую мелкими, но плотными роговыми пластинками.
Обилие атмосферных вод и наличие неровностей рельефа способствовали возникновению пресных озер, в которых наряду с различными рыбами обитали довольно многочисленные пресноводные брюхоногие и двустворчатые моллюски. В озерах, зарастающих водной и болотной растительностью (и в связи с этим обедненных кислородом), моллюсковая фауна была угнетенной и весьма малочисленной.
В раннемеловую эпоху среди морской фауны беспозвоночных осуществилась дифференциация по климатическому признаку. В приполярных морях распространялась бореальная фауна, а в низких широтах — тропическая и экваториальная. Четкой границы между этими двумя довольно различными комплексами фауны практически не существовало. В морских бассейнах, занимавших промежуточное положение, обитали смешанные фауны, в составе которых в зависимости от температурных условий преобладали то тропические, то бореальные представители. Бореальная фауна характеризовалась присутствием эндемичных родов аммонитов, белемнитов и двустворчатых моллюсков. Тропические моря были населены богатой фауной беспозвоночных. Основную роль играли кораллы, морские ежи, аммониты, белемниты, брахиоподы, теплолюбивые представители планктонных фораминифер и наннопланктон.
На морском мелководье, там где воды не испытывали сильных изменений солености ввиду отсутствия вблизи речного стока, находились крупные отмели, на которых располагались колонии устриц и рудистов, барьерные и береговые рифы. В районах развития рифовых комплексов обитали брахиоподы, морские ежи, морские лилии и не дожившие до настоящего времени строматопоры. Обширные пространства занимали подводные луга. На некотором удалении от берега находилось основное местообитание белемнитов и аммонитов.
В конце раннего мела ареал обитания бореальной фауны сильно расширился и многие из типичных бореальных форм (например, двустворчатые моллюски рода ауцеллин или аммониты рода краспедитес) достигли тропических морей.
В течение раннемелового времени в результате изменения температурного режима происходило то расширение, то сужение климатических поясов. Существовавший в начале раннемеловой эпохи значительный дефицит влаги постепенно сменился обильным увлажнением в ее конце. Сильно увеличились площади с гумидным типом климата. Одновременно с этим произошло незначительное общее похолодание.
Температуры приповерхностных морских вод в экваториальном и тропическом поясах на протяжении большей части позднего мела были довольно высокими. Например, в морях Западной Европы в начале раннего мела они составляли 20–25 °C. Примерно такие же температуры существовали в конце раннего мела в морях, расположенных на востоке Южной Африки в Северной Австралии и Северной Америке.
В самом конце раннего мела произошло снижение температур на 2–3°, и это незамедлительно сказалось на составе фауны. Резко сократились ареалы кораллов и рудистов, появились не только организмы, которые могли существовать в различных температурных условиях, но и бореальные организмы, а также уменьшилось карбонатонакопление.
Экваториальный пояс охватывал север Южно-Американского континента, центральную часть Африки, юг Аравии, Индию и Индокитай. По обе стороны от него находились области с тропическим засушливым климатом. Северный аридный сектор охватывал юг США, Мексику, Центральную Америку, север Африки и Южную Евразию, а южный — Южную Америку, Африку и центральные области Австралии. В этих областях преобладали пустыни и полупустыни с ксерофильным редколесьем, весьма сходные с современными саваннами.
Понижение температурного режима в конце раннего мела произошло повсеместно. Так, снижение среднегодовых температур на 5–8 °C по сравнению с началом раннемеловой эпохи установлено для морей, расположенных на территории Карпат, Крыма, Северного Кавказа, юга европейской части СССР, Средней Азии и Сибири.
Прохладные условия в течение раннемеловой эпохи существовали в пределах северных окраин Северо-Американского и Евразиатского материков, на юге Африки, Австралии, Южной Америки и в Антарктиде. На севере Евразии среднегодовые температуры в течение продолжительного времени колебались от 12 до 15 °C, а в конце раннего мела они составляли 8 — 12 °C. Похолодание привело к смещению климатической зональности, и в приполярных районах возник климат, сходный с современным умеренным климатом.
Как уже отмечалось выше, в конце раннего мела произошла существенная перестройка растительного покрова. Этот важнейший в истории Земли и биосферы факт до настоящего времени все еще не нашел полного объяснения. Неясны причины и места возникновения покрытосеменной растительности. По-видимому, в это время произошли достаточно сильные преобразования в природных условиях, которые способствовали широкому распространению покрытосеменной флоры. Последняя была лучше приспособлена к динамическим контрастам ландшафтно-климатических условий, которые можно объяснить изменением состава атмосферы, тектонической активностью планеты и, возможно, космическими причинами. В конце раннего мела продолжались активные перемещения континентов, сильно изменилась концентрация углекислого газа и кислорода в атмосфере, осуществилось глобальное понижение температур, появились сезонные колебания температур и влажности, уменьшилась облачность, а следовательно, усилился приток как яркого солнечного света, так и жесткой радиации. Очевидно, эти факторы и привели к изменению соотношения мало приспособленной к резким колебаниям температур голосеменной и споровой флоры и широкому распространению лучше приспособленной покрытосеменной.
В отличие от голосеменных покрытосеменные растения обладают большей фотосинтезирующей поверхностью, у них более совершенные водно-сосудистая и корневая системы и они могут лучше переносить сезонные колебания температур и влажности. В позднемеловое время хвойно-широколиственные леса произрастали в высоких широтах северного и южного полушарий. В конце позднего мела появились и сильно расширили свои ареалы листопадные теплоумеренные формы — орех, бук и береза. Хвойные были представлены сосновыми (сосна, ель, пихта, тсуга, кедр) и таксодиевыми. Однако еще в течение длительного времени в приполярных районах присутствовали реликты не только раннемеловой, но и даже юрской флоры. Здесь располагались заросли из низкорослых форм цикадофитов, араукариевых и гинкговых. В средних широтах произрастали широколиственные леса — платаны, лавры, дубы, каштаны и клены. В субтропиках росли как широколиственные листопадные, так и вечнозеленые магнолии, лавры, пальмы, а также секвойи, эвкалипты, сосны; в подлеске располагались папоротники, гинкговые и цикадофитовые.
Во влажных тропиках и в приэкваториальной части произрастали дождевые экваториальные леса, вечнозеленая растительность которых была представлена главным образом пальмами, древовидными папоротниками, вечнозелеными дубами, магнолиями и т. д.
В засушливых ландшафтах ксерофильного редколесья и сухих опустыненных саванн господствовали узко- и мелколистные формы растительности. Рощи и небольшие леса встречались лишь в виде оазисов и вдоль речных долин и образовывали галерейные леса.
Среди наземной фауны позвоночных в течение позднего мела появились новые виды четвероногих растительноядных рептилий — анкилозавры, цератопсы, которые обладали пассивными средствами защиты от хищников (шипы, панцирь, роговой покров). Они уже не жили, как их предки, в прибрежно-морских или приозерных зарослях, а переместились в пределы саванного редколесья. В этих ландшафтах водились рогатые цератопсы, очень сходные и в экологическом и в морфологическом отношении с появившимися в кайнозое носорогами. В саванных ландшафтах существовали утконосые гадрозавры. Они перемещались на двух ногах и были тесно связаны с водной средой. Об этом свидетельствуют во-первых, утиная морда с далеко отодвинутыми ноздрями и, во-вторых, наличие плавательных перепонок на ногах Гадрозавры питались прибрежной болотной растительностью обитали в широких речных руслах, дельтах рек и по образу жизни напоминали современных бегемотов.
Большого разнообразия в позднемеловое время достигли крокодилы, основным местообитанием которых являлись реки пойменные озера и старицы. Условия открытой саванны с умеренно аридным климатом и сезонным, но обильным выпадением осадков благоприятствовали развитию динозавровой фауны. Динозавры обитали в многочисленных тихих водоемах, окруженных зарослями из влаголюбивых растений. В заболоченных тропических и субтропических лесах на внутриматериковых аллювиальных и приморских озерно-дельтовых низменностях с обильным увлажнением происходило резкое сокращение видового состава динозавров. В субтропиках это объяснялось не столько высокой влажностью, сколько умеренностью климата и почти сплошным развитием озерно-болотных ландшафтов.
Слабое распространение позвоночных в лесных ландшафтах было связано с неблагоприятными условиями их обитания, непроходимостью лесных зарослей и огромных заболоченных пространств, трудностью пропитания.